Генетика окрасов левреток

Я не генетик, я только учусь
Автор: Стахорская Алина, питомник левреток Silvento
ссылка на эту страницу при использовании материалов — обязательна

Два года пассивно-активного изучения и мы готовы к публикации. Есть много форумов, сайтов, блогов других пород, книг по генетике окрасов собак — прекрасный материал от К. Литтл, Пасечник Л.А., но важно понимать, что генофонд породы левретка отличается от других пород и принимать всю информацию, отнеся ее к породе левретка нельзя, хотя чтение такой информации по генетике безусловно поможет в понимании генетики окрасов собак в целом. Данная статья в некоторых ее местах писалась, опираясь на мой перевод исследовательской статьи доктора Schmutz про генетику окрасов левреток, которая написана, основываясь на реальные факты — результаты ДНК тестов 25 левреток, полученные весной 2006 г. благодаря Комитету по Здоровью Клуба левреток Америки «Italian Greyhound Club of America».
*все подчеркнутые термины в статье ниже имеют расширенное объяснение, прочитать которое можно наведя на них курсор

Цель написания статьи про генетику окрасов левреток:

Если коротко — хотелось разложить «по полочкам» доступным языком именно по генетике окрасов левретки, так как разница есть и обусловлена она генофондом породы левретка, который отличается от других пород.
Если не коротко — наведите мышку для полного описания сюда

Благодарности и пару вступительных слов:

В начале 2015 мы опубликовали статью «Окрас левретки«, но даже после получения официального сертификата о ДНК тесте нашей левретки на ген MC1R не было времени опубликовать её продолжение. Сдав ДНК тест мы стали первым питомником Украины, который не только на словах заинтересовался генетикой окрасов собак. Моя благодарность Центру ветеринарной генетики за оперативность и консультацию, а также Г. Зотовой за передачу материала в лабораторию.

Справа на фото левретка не стандартного окраса для Европы, но попрошу ответить на пару вопросов: какого она окраса, какой у неё фенотип? а генотип этой левретки? А теперь ответы: эта левретка палевая и думаю 99% ответили правильно. А теперь самое главное — согласно ДНК тестам по генотипу эта левретка a^y/a^y B/B d/d E^m/E k^y/k^y. Если набор этих аллелей того или другуго локуса вам ничего не говорит, то вы пришли по адресу, открыв нашу статью про генетику окрасов левреток.

Генетика окрасов левреток:

Эта банальная схема отлично иллюстрирует гены четырех из пяти основных локусов левреток, кроме локуса D (о нём я напишу ниже), а также показывает их работу и роль в окрашивании шерсти. Если круг на схеме заполнен цветом, значит окрас собаки был выявлен в этом цвете (вариации оттенков цвета). Если круг на схеме белый значит требуется дополнительная информация по другим локусам для работы этих аллелей и тогда переходим по стрелкам.

Быстро пробежимся по схеме по левреткам: первый локус на схеме — Локус E, аллели в этом локусе отвечают за черную маску, если присутствуют, и за окрас изабелла в оттенке от красного до кремового. Собаки е/е будут по фенотипу окраса светлой изабеллы (может быть оттенок кремового в случае работы других аллелей модификаторов другого локуса) и все что происходит в локусах А, B и K будет у такой собаки запрятано до следующих поколений. А вот если собака имеет один из аллелей E или E^m тогда смотрим на схему на локус K. В это локусе 3 аллеля, но у левреток только 2 аллеля Локуса K (K^B и k^y). Если у собаки есть одна пара K^B (K^BK^B, K^Bk^y) то такая собака будет полностью окрашена в пигментированных участках и мы смотрим на схему в локус В для определения цвета. Все что происходит в локусе А у этих собак — запряталось до следующих поколений. А вот если собака k^yk^y то окрас определяется Локусом А, у где у левреток всегда генотип а^уа^у (от палевого до желтого/красного). И последняя остановка в Локусе B. Собаки ВВ будут с черным пигментом, Вb -черные, но нести коричневый, bb — коричневые. Ну и Локус D (нет на схеме) влияет на интенсивность окрашивания. Левретки с dd будут голубыми,  то есть они будут черными по генотипу, но dd проявит их окрас, как голубой/серый, а вот коричневый bb в паре с dd станет лиловым, что, увы, встречается в породе левретка не редко, как и коричневые/лиловые/янтарные носы.

Немного сухой теории, которую можно не читать, если генетика не интересует тут «Эумеланины и феомеланины»
Оттенки пигмента эумеланинов (от черного до лилового) — определяет темный окрас	Оттенки пигмента феомеланинов (от красного до кремового) — опоределяет светлые окрасы

Как я уже говорила в начале статьи — данная статья в некоторых местах опирается на исследования доктора Schmutz, за обновлениями которых я слежу, фото по ссылкам ниже и выше в большинстве — из ее работ так как не имея официальных результатов ДНК тестов украинских левреток, а по состоянию на 2015 год в Украине прошла ДНК тест только наша левретка Silvento Italus — было принято решение опираться только на факты. К. Литтл в книге «Немного о наследовании окрасов собак» (1957) писал, что 10 генов воздействуют на окрасы собак. При этом путем ДНК тестирования доктор Schmutz по состоянию на 2013 год выделяет 9 генов, и еще 3 гена: G (Progressive Greying), I (Intense) и T (Ticked), как и ген бронзового окраса — относит к неопределенным генам по состоянию на 2015 год. Из всех локусов нас, владельцев левреток, интересуют следующие — сперва даю информацию коротко табличном виде, подробней по каждому локусу описываю по отдельным ссылкам в таблице:

Краткая информация по локусам у левреток		Ссылки по каждому локусу у левреток
A (агути) = сигнальный белок агути (ASIP)		Локус А у левреток
ay	палевый (от кремового до желтого и красного)
a	рецессивный черный (не доказан у левреток)
B (коричневый) = (TYRP1)		Локус B у левреток
B	ген черного пигмента
bc	ген коричневого пигмента
C (окрашивание) = (SLC45A2)
С	полное пигментирование любого цвета
cch	обесвечивание (палевый/рыжий становится кремовым т.п.)
E (распределение цвета) =  (MC1R)		Локус E у левреток
EM	маска морды
E	распостранение темного пигмента (черный или коричневый определяется действием аллелей локуса В)
e	вырабатываются только феомеланины (ген рецессивно рыжего окраса (палевый))
D (ослабление цвета) = (MLPH)		Локус D у левреток
D	пигментация полной интенсивности
d	приводит к ослаблению окраса
K (доминантный черный) = бета-дефензин 103		Локус K у левреток
KB	черный (пигментация только эумеланина)
ky	дает путь аллелям Агути, которые выражают феомеланины
S (пятнистость) = (MITF)		Локус S у левреток
S	однотонный или с минимальным количеством белого
s	наличие белого в значительном количестве. Аллели у левреток —si, sp, sw
?ген бронзы? = Бронза у левреток Seal (тюлений окрас / черный с коричневым отливом)		Бронза у левреток

____________________________________________________

Основные правила наследования окрасов левреток:

Несколько основных правил, которые позволяют избежать ошибок в разведении на любительском уровне. Хочу обратить внимание, что далее будут расписаны генотипы разных окрасов левреток и в местах, где значение второй аллели того или другого локуса неоднозначно будет стоять прочерк «-«.

• Правило 1: от двух черных левреток можно получить любые окрасы, если они заложены в генотипе в виде рецессивных генов. При этом получение от черной левретки помета со щенками различных окрасов не должно вызывать удивления. Так, черная левретка, имеющая такой генотип: а^yа^y Bb Cc^ch Dd E^me K^Bk^y с разными, правильно подобранными партнерами будет давать абсолютно все допустимые окрасы.

a^ya^y B— C— D— E^m— K^B—  — генотип черной левретки
(либо то же самое, но вместо E^m — присутствует E-)

• Правило 2: от двух изабелловых левреток с масками (аллель E^m) нельзя получить черных, голубых, лиловых и шоколадных щенков поскольку у таких левреток нет в генотипе доминантного черного гена К^B, без которого черный, голубой/серый, бронзовый/коричневый и лиловый окрасы невозможны. Напомню — чтобы маска проявилась у левретки в ее фенотипе такая собака не может быть по генотипу К^BК^B, К^Bk^y. Смотрим на схему выше для понятия полной картины и вспоминаем про Локус E у левреток. Другими словами такие левретки изабелла c черной или голубой/серой маской по генотипу будут:

a^ya^y B- C- D- E^m— k^yk^y — генотип изабелловой левретки с черной маской
a^ya^y B- C- dd E^m— k^yk^y  — генотип изабелловой левретки с серой/голубой маской

• Правило 3: две изабелловые (палевые/fawn) левретки, как и при правиле №2, не могут произвести на свет окрасы, образование которых требует наличия в генотипе доминантного гена K: черный, голубой, шоколадный, лиловый. Это правило действует не смотря на то коричневый или черный нос у левретки такого окраса. При рождении шоколадного, черного, голубого, лилового щенка от двух изабелловых (палевых / fawn) левреток следует поставить под сомнение отцовство помета. Отличие палевой / fawn изабеллы от черного окраса на генетическом уровне – в серии генов K. У палевой левретки ген черного окраса шерсти отсутствует (вспомним про локус А). Напомню (смотрим на схему выше) только k^yk^y дает путь a^ya^y.

a^ya^y B— C- D— E^m— k^yk^y  — генотип изабелловой левретки с черной маской
a^ya^y B— C- dd E^m— k^yk^y  — генотип изабелловой левретки с серой/голубой маской
a^ya^y B— C- D— E— k^yk^y  — генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с черным носом
a^ya^y bb C- D— E— k^yk^y  — генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с коричневым носом
a^ya^y B— C- dd E— k^yk^y  — генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с серым/голубым носом
a^ya^y bb C- dd E- k^yk^y —  генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с розовым/лиловым носом

• Правило 4: от двух кремовых левреток можно получить только кремовых щенков. И надо заметить не все то крем по генотипу, что с виду крем (внизу статьи пример почти кремовой левретки, которая не крем по генотипу). У истинно кремовой левретки с генотипом е/е, где сработала пара рецессивных генов c^chc^ch которые ослабляют красный пигмент до очень светлого и превратили изабеллу в оттенок КРЕМ — не будет ни единого черного / голубого / темного волоса на теле и даже темных усов на морде! Изабелловые левретки, которые по генотипу е/е могут скрывать в своем генотипе любой из аллелей локуса K.

a^ya^y B- c^chc^ch D— ee K^B— — генотип изабелловой (кремовой) левретки с темным носом
(либо то же самое, но вместо K^B—  присутствует k^yk^y )

a^ya^y bb c^chc^ch D— ee K^B— — генотип изабелловой (кремовой) левретки с коричневым носом
(либо то же самое, но вместо K^B—  присутствует k^yk^y )

a^ya^y B- c^chc^ch dd ee K^B— — генотип изабелловой (кремовой) левретки с серым/голубым носом
(либо то же самое, но вместо K^B—  присутствует k^yk^y )

a^ya^y bb c^chc^ch dd ee K^B— — генотип изабелловой (кремовой) левретки с розовым/лиловым носом
(либо то же самое, но вместо K^B—  присутствует k^yk^y )

• Правило 5: от двух голубых или серых левреток / от голубой и изабеллы дильют (dd) / голубой и лиловой левретки — получаются только окрасы с двойным голубым геном — голубые, изабелла, лиловые. Получение черных, шоколадных, изабелловых с черной маской или черным носом щенков невозможно по причине отсутствия доминантного гена D у голубых, дильютной изабеллы и лиловых левреток. Если от двух таких левреток рождаются черные щенки — стоит усомниться в отцовстве помёта! Если отец помёта dd и мать помёта dd — то весь помёт будет по генотипу dd БЕЗ ИСКЛЮЧЕНИЙ. Так же в вязке этих собак могут рождаться кремовые щенки с голубой или лиловой пигментацией.

a^ya^y B- C— dd Em- K^B— — генотип голубой (дильютной) левретки
(либо то же самое, но вместо E^m — присутствует E)

• Правило 6: две лиловые левретки могут дать только лиловых щенков или изабелловый дильют, на большее они не способны в силу своего генотипа (вспоминаем про Локус B у левреток). Лиловая и голубая левретка, лиловая и изабелловая в паре всегда будут давать как минимум голубых щенков, а при наличии в генотипе партнера скрытого «шоколадного» у голубой / изабелловой левретки, изабеллы у голубой левретки — возможно будет еще и лиловый, изабелла и изабелловый дильют. Вязка лиловой левретки и изабеллового дильюта не даст ничего кроме лиловых и изабелловых дильютов (второй окрас – в том только случае, если лиловая левретка несет в себе рецессивный ген k^y – ген, «не черного» окраса). Аналогично и от двух левреток с шоколадным пигментом невозможно получение собак с черным или серым (голубым) пигментом. От себя отмечу, что все лиловые и шоколадные (янтарные) левретки по локусу К будут K^B— ведь лиловый от черного отличается только наличием рецессивных генов В и D.

a^ya^y bb C- dd Em- K^B— — генотип лиловой левретки
(либо то же самое, но вместо E^m — присутствует E-. У лиловых при наличии маски в генотипе она не будет вуализироватся в фенотипе)

• Правило 7: две пятнистые левретки дадут щенков c пятнами, они не могут дать однотонных левреток без пятен. Вяжем две левретки ирландской маркировки sⁱsⁱ — получаем весь помёт с ирландской маркировкой. Вяжем однотонную левретку SS с левреткой sⁱsⁱ получаем … смотрим ответ настранице аллелей локуса S у левреток.

a^ya^y B— D— E —K^B—sⁱsⁱ  — генотип черной левретки ирландской маркировки (как левретка «Скандал» на фото)
a^ya^y B— D— E —K^B—SS — генотип черной однотонной левретки без пятен или с очень маленькими пятнами согласно стандарту породы
a^ya^y B— D— E —K^B—Ss — генотип черной однотонной левретки без пятен (аналогичен прошлому примеру) но эта собака несет ген пятнистости sⁱ, s^p, s^w

• Правило 8: повязав изабелловую и черную левретку не всегда вы получите бронзу, другими словами бронза это не кисточкой на палитре смешать желтый и черный цвет. Такой окрас может появиться и от вязки черной и голубой и изабелловой и голубой левретки — закономерности нет. Вспоминаем тут про бронзовый окрас у левреток. Ген, который дает окрас бронзу у левреток и собак других пород в целом — сегодня все еще большая загадка для ученых, но это никак не микс двух цветов. Если у вас родились щенки левретки окраса бронза — загляните в родословную ваших собак.

a^ya^y B- E- D- K^B—  — генотип бронзовой левретки (аллель, который дает бронзу так и не открыт по сегодняшний день)

____________________________________________________

Наследование окрасов левреток на примерах:

Давайте раскроем генотипы левреток на примерах. Сразу отмечу, что по бронзу говорить не будем, и локус С тут тоже опускаю дабы не вносить путаницу для тех, кто только постигает генетику. У нас нет ДНК тестов этих собак, по замечательно ориентируясь в генетике окрасов могу без труда разложить генотипы этих левреток:

• Пример №1
  

  Генотипы родителей помёта и потомка:
  Отец (крем):	ayay  B- Dd  ee  KB—
  Мать (голубая):	ayay  B- dd  EМ—  KB—
  Италус (голубой):	ayay  B- dd  EМe  KB—

  ОТЕЦ: светлый (оттенок крем) изабелловый кобель левретки Glacier Baltoro FR (ни одного темного волоса на теле, светлые усы, черные губы, мякиши и нос — кобель по Е локусу e/e). Отец кобеля голубой, а значит из двух аллелей своего голубого отца d/d, наш кремовый кобель уже получил один аллель d. Мать кобеля изабелловая — палевая, но дело не в ней. Генотип кобеля смело можно расписать зная отлично его фенотип и предков, как a^ya^y  B- Dd  ee  K^B—.
  МАТЬ: голубая сука Silvento Diamoura Angioletta — нос темный, черные усы, темные мякиши — все как всегда. Оба родителя этой суки серые / голубые, но ee мать — Мила при сером окрасе имела едва заметную маску, которая проявлялась в раннем возрасте на морде и частично в виде гиперпигментации на спине вдоль хребта. Все левретки априори a^y/a^y, сама сука по фенотипу голубая, а значит она в К локусе будет K^B/- (на второй аллель ставлю прочерк — так как мы его не знаем без ДНК теста), а по локусу D она d/d, по локусу B B/- иначе ее окрас не проявился бы как голубой, без взаимодействия этих локусов в таком виде. Локус E тут возможна вариация, или наша сука Е^м/E или Е/E ее окрас голубой и мы не знаем есть ли у неё маска или нет (со 100% уверенностью могу сказать, зная ее крови, что она не несет аллель е) но могла получить от своей матери Милы маску в виде аллеля Е^м. Предварительно распишем генотип нашей суки a^ya^y  B- dd  E^М/-  K^B—  или вместо Е^м/- будет Е/-.
  ЩЕНКИ: От вязки этих собак получаем помёт «I» из 4х щенков левреток (подробней смотрим в разделе помёты левреток). В помёте: один черный щенок, один голубой и два окраса «бронза». Не будем разбирать окрас бронзу у этих щенков, как я уже писала бронзовый окрас у левреток это все еще «загадочное» явление за которое отвечают пару локусов и их аллелей, но справедливости ради — замечу, что и у кобеля-отца и у суки матери — были предки бронзового окраса. Вполне логично, учитывая то, что мать помёта гомозиготная d/d, а отец гомозиготный e/e — то ВСЕ ЩЕНКИ из этого помёта несут аллель d от матери в локусе D и аллель e в E локусе, который они получили от отца.
  Мы решили проверить генотип Амуры чтобы понять масковая она или нет. Амура была «в не зоны доступа», а материал надо было собрать буквально за 2 часа и мы слегка обошли отсутствие Амуры под рукой и сдали на ДНК тест слюну щенка из этого помёта — голубого кобеля, сына Амуры — Сильвенто Италуса, который к моему счастью, находился в 3х км от меня. Если от отца все щенки взяли аллель е, то логично, что ДНК тест покажет нам второй аллель Е локуса, который Италус взял от своей матери Амуры. Согласно ДНК тесту наш Италус по генотипу Е^м/е в локусе Е, а значит Амурочка таки по генотипу E^М/- (под прочерком может скрываться как Е^м так и Е).

• Пример №2
  

  Генотипы родителей помёта и потомка:
  Отец (крем):	ayay  B- dd  ee  KBky
  Мать (голубая):	ayay  B- Dd  Ee  kyky
  Помёт (голубой):	ayay  B- dd  Ee  KBky

  Давайте вычислим генотип левреток отталкиваясь от того, каких они детей давали. Справа на фото родители помета.
  ОТЕЦ: светлый (оттенок крем) изабелловый кобель левретки (ни одного темного волоса на теле, светлые усы — кобель по Е локусу e/e). Отец/мать кобеля голубые/серые (оба d/d), значит наш кремовый кобель гомозиготный d/d 100%.
  МАТЬ: светло-палевая левретка. Делаю акцент, она НЕ КРЕМОВАЯ по генотипу. Наша левретка Хэллика агути-изабелла приятного кремово-молочного оттенка, но она не генетический крем.
  * Во-первых у Хэлли черные усы и этим она доказывает, что она уже не генетический крем
  * Во-вторых →смотрим выше на правило №4 наследования окраса у левреток.
  При этом в прошлом помёте у Хэллики от другого изабеллового кобеля был кремовый щенок, что доказывает, что Хэллика несет аллель е, который она получила от своего кремового отца (мать Хэллики — яркая изабелла). У нее нет маски, а значит ее генотип по локусу Е будет Е/е. Учитывая пигментацию ее носа, мякишей и губ — по локусам B и D она B/-  D/-, а по локусу K наша Хэллика будет k^y/k^y. Она не может быть K^B так как иначе имея генотип  B/-  D/- аллель К^B сделал бы ее черной.
  ЩЕНКИ: От вязки этих левреток родился помёт «G» (подробней смотрим в разделе помёты левреток) все щенки голубые по окрасу шерсти d/d и таким образом мы узнаем, что Хэллика таки несла d, а кремовый папа был скрытым черным и в отличии от Хэллики k^y/k^y отец помёта был К^B/k^y (иначе бы голубой окрас не проявился у детей).
  Все щенки левретки получили от своего кремового отца аллель e, от матери аллель Е и стали Е/е. Как видите генетика сыграла злую шутку в этом случае, ведь мать помёта тоже несла аллель e, и если бы она дала детям не Е, а е — то помёт или кто-то из помёта смог бы быть е/е (кремовый по фенотипу), но Хэлли всех 3м щенкам дала именно Е.
  Не забываем нажимать на кнопку «like» если статья понравилась.

далее следует … 🙂

Мы следим за новинками по генетике окрасов и по мере обновлений в этой сфере будем обновлять и нашу статью

Я не генетик, я только учусь, но всегда готова помочь Вам в вопросе генетике окрасов
Автор: Стахорская Алина, питомник левреток Silvento
ссылка при использовании материалов — обязательна

• Комбинации генотипов в табличном виде — 2 стр.
• Список литературы — 3 стр.