Генетика окрасов левреток

Я не генетик, я только учусь
Автор: Стахорская Алина, питомник левреток Silvento
ссылка на эту страницу при использовании материалов – обязательна

Два года пассивно-активного изучения и мы готовы к публикации. Есть много форумов, сайтов, блогов других пород, книг по генетике окрасов собак – прекрасный материал от К. Литтл, Пасечник Л.А., но важно понимать, что генофонд породы левретка отличается от других пород и принимать всю информацию, отнеся ее к породе левретка нельзя, хотя чтение такой информации по генетике безусловно поможет в понимании генетики окрасов собак в целом. Данная статья в некоторых ее местах писалась, опираясь на мой перевод исследовательской статьи доктора Schmutz про генетику окрасов левреток, которая написана, основываясь на реальные факты – результаты ДНК тестов 25 левреток, полученные весной 2006 г. благодаря Комитету по Здоровью Клуба левреток Америки “Italian Greyhound Club of America”.
*все подчеркнутые термины в статье ниже имеют расширенное объяснение, прочитать которое можно наведя на них курсор

Цель написания статьи про генетику окрасов левреток:

Если коротко – хотелось разложить “по полочкам” доступным языком именно по генетике окрасов левретки, так как разница есть и обусловлена она генофондом породы левретка, который отличается от других пород.
Если не коротко – наведите мышку для полного описания [simple_tooltip content=’Сдавать материал на ДНК тест левретки Silvento Italus, который стал нашим подопытным левретом для изучения генетики окрасов левретки, смысла особого не было. Мама этого кобеля голубая, отец кремовый и прикинуть что и как наши знания генетики и так позволяли. Но мы дали себе слабину и решили проверить его генотип для полной уверенности и это не смотря на то, что планов использовать его в разведении нет. Часто ко мне обращаются владельцы наших левреток “Сильвенто” да и просто друзья-заводчики с просьбой доступным образом объяснить им генетику окрасов левретки и сказать что ждет их при вязке их левретки с той или другой собакой по окрасам.’]сюда[/simple_tooltip]

Благодарности и пару вступительных слов:

В начале 2015 мы опубликовали статью “Окрас левретки“, но даже после получения официального сертификата о [simple_tooltip content=’Про сам ДНК тест – в конце статьи.’]ДНК тесте[/simple_tooltip] нашей левретки на ген MC1R не было времени опубликовать её продолжение. Сдав ДНК тест мы стали первым питомником Украины, который не только на словах заинтересовался генетикой окрасов собак. Моя благодарность [simple_tooltip content=’Центр ветеринарной генетики ЗООГЕН (Санкт-Петербург)’]Центру ветеринарной генетики[/simple_tooltip] за оперативность и консультацию, а также Г. Зотовой за передачу материала в лабораторию.

Справа на фото левретка не стандартного [simple_tooltip content=’Окрас – сложный фенотипический признак и за его образование отвечает не один и не два, а целая компания генов, расположенных на различных участках ДНК’]окраса[/simple_tooltip] для Европы, но попрошу ответить на пару вопросов: какого она окраса, какой у неё [simple_tooltip content=’Фенотип – внешне заметные наследственные характеристики (внешний вид левретки)’]фенотип[/simple_tooltip]? а [simple_tooltip content=’Генотип – наследственные признаки (генетический код левретки)’]генотип[/simple_tooltip] этой левретки? А теперь ответы: эта левретка [simple_tooltip content=’В Европе мы привыкли называть этот окрас – изабеллой’]палевая[/simple_tooltip] и думаю 99% ответили правильно. А теперь самое главное – согласно [simple_tooltip content=’ДНК – единица наследственности, определяющая тот / иной признак (окрас шерсти и т.п.)’]ДНК[/simple_tooltip] тестам по генотипу эта левретка a^y/a^y B/B d/d E^m/E k^y/k^y. Если набор этих [simple_tooltip content=’Аллель – это всевозможные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах), отвечающие за один и тот же признак и определяющие альтернативные варианты этого признака. Аллель — это вообще все-все возможные вариации гена в природе (известные и не известные), которые будут отвечать за конкретный признак. У каких то генов много альтернативных (аллельных) генов, у каких-то нет. (Для примера – есть локус Е у которого бывает 3 аллеля E^M > E > e кстати, все 3 есть у левреток, про это ниже.)’]аллелей[/simple_tooltip] того или другуго [simple_tooltip content=’Локус – это месторасположение (адрес) конкретного гена на спирали ДНК.’]локуса[/simple_tooltip][simple_tooltip content=’Ген – это участок спирали ДНК. Гены всегда «ходят парами», – одна половинка пары получена от папы, а другая от мамы.’][/simple_tooltip] вам ничего не говорит, то вы пришли по адресу, открыв нашу статью про генетику окрасов левреток.

Генетика окрасов левреток:

Эта банальная схема отлично иллюстрирует гены четырех из пяти основных локусов левреток, кроме локуса D (о нём я напишу ниже), а также показывает их работу и роль в окрашивании шерсти. Если круг на схеме заполнен цветом, значит окрас собаки был выявлен в этом цвете (вариации оттенков цвета). Если круг на схеме белый значит требуется дополнительная информация по другим локусам для работы этих аллелей и тогда переходим по стрелкам.

Быстро пробежимся по схеме по левреткам: первый локус на схеме – Локус E, аллели в этом локусе отвечают за черную маску, если присутствуют, и за окрас изабелла в оттенке от красного до кремового. Собаки е/е будут по фенотипу окраса светлой изабеллы (может быть оттенок кремового в случае работы других аллелей модификаторов другого локуса) и все что происходит в локусах А, B и K будет у такой собаки запрятано до следующих поколений. А вот если собака имеет один из аллелей E или E^m тогда смотрим на схему на локус K. В это локусе 3 аллеля, но у левреток только 2 аллеля Локуса K (K^B и k^y). Если у собаки есть одна пара K^B (K^BK^B, K^Bk^y) то такая собака будет полностью окрашена в пигментированных участках и мы смотрим на схему в локус В для определения цвета. Все что происходит в локусе А у этих собак – запряталось до следующих поколений. А вот если собака k^yk^y то окрас определяется Локусом А, у где у левреток всегда генотип а^уа^у (от палевого до желтого/красного). И последняя остановка в Локусе B. Собаки ВВ будут с черным пигментом, Вb -черные, но нести коричневый, bb – коричневые. Ну и Локус D (нет на схеме) влияет на интенсивность окрашивания. Левретки с dd будут голубыми,  то есть они будут черными по генотипу, но dd проявит их окрас, как голубой/серый, а вот коричневый bb в паре с dd станет лиловым, что, увы, встречается в породе левретка не редко, как и коричневые/лиловые/янтарные носы.

Немного сухой теории, которую можно не читать, если генетика не интересует тут “Эумеланины и феомеланины”
Оттенки пигмента эумеланинов (от черного до лилового) – определяет темный окрас	Оттенки пигмента феомеланинов (от красного до кремового) – опоределяет светлые окрасы

Как я уже говорила в начале статьи – данная статья в некоторых местах опирается на исследования доктора Schmutz, за обновлениями которых я слежу, фото по ссылкам ниже и выше в большинстве – из ее работ так как не имея официальных результатов ДНК тестов украинских левреток, а по состоянию на 2015 год в Украине прошла ДНК тест только наша левретка Silvento Italus – было принято решение опираться только на факты. К. Литтл в книге «Немного о наследовании окрасов собак» (1957) писал, что 10 генов воздействуют на окрасы собак. При этом путем ДНК тестирования доктор Schmutz по состоянию на 2013 год выделяет 9 генов, и еще 3 гена: [simple_tooltip content=’прогрессирующее поседение – осветление’]G (Progressive Greying)[/simple_tooltip], [simple_tooltip content=’I от Intense (интенсивность)’]I (Intense)[/simple_tooltip] и [simple_tooltip content='(Ticked) – тиковость, иначе – крап’]T (Ticked)[/simple_tooltip], как и ген бронзового окраса – относит к неопределенным генам по состоянию на 2015 год. Из всех локусов нас, владельцев левреток, интересуют следующие – сперва даю информацию коротко табличном виде, подробней по каждому локусу описываю по отдельным ссылкам в таблице:

Краткая информация по локусам у левреток		Ссылки по каждому локусу у левреток
A (агути) = сигнальный белок агути [simple_tooltip content=’agouti signalling protein’](ASIP)[/simple_tooltip]		Локус А у левреток
ay	палевый (от кремового до желтого и красного)
a	рецессивный черный (не доказан у левреток)
B (коричневый) = [simple_tooltip content=’Тирозиназо-связаной белок 1 – Tyrosinase Related Protein 1)’](TYRP1)[/simple_tooltip]		Локус B у левреток
B	ген черного пигмента
bc	ген коричневого пигмента
C (окрашивание) = (SLC45A2)
С	полное пигментирование любого цвета
cch	обесвечивание (палевый/рыжий становится кремовым т.п.)
E (распределение цвета) = [simple_tooltip content=’Рецептор меланокортина-1 melanocortin receptor 1 (MC1R)’] (MC1R)[/simple_tooltip]		Локус E у левреток
EM	маска морды
E	распостранение темного пигмента (черный или коричневый определяется действием аллелей локуса В)
e	вырабатываются только [simple_tooltip content='(пигменты, определяющие светлые окрасы)’]феомеланины[/simple_tooltip] (ген рецессивно рыжего окраса (палевый))
D (ослабление цвета) = [simple_tooltip content=’меланофилин (MLPH)’](MLPH)[/simple_tooltip]		Локус D у левреток
D	пигментация полной интенсивности
d	приводит к ослаблению окраса
K (доминантный черный) = [simple_tooltip content=’Beta-defensin 103 ‘]бета-дефензин 103[/simple_tooltip]		Локус K у левреток
KB	черный (пигментация только [simple_tooltip content='(пигменты, определяющие темные окрасы)’]эумеланина[/simple_tooltip])
ky	дает путь аллелям Агути, которые выражают [simple_tooltip content='(пигменты, определяющие светлые окрасы)’]феомеланины[/simple_tooltip]
S (пятнистость) = (MITF)		Локус S у левреток
S	однотонный или с минимальным количеством белого
s	наличие белого в значительном количестве. Аллели у левреток –si, sp, sw
?ген бронзы? = Бронза у левреток Seal (тюлений окрас / черный с коричневым отливом)		Бронза у левреток

____________________________________________________

Основные правила наследования окрасов левреток:

Несколько основных правил, которые позволяют избежать ошибок в разведении на любительском уровне. Хочу обратить внимание, что далее будут расписаны генотипы разных окрасов левреток и в местах, где значение второй аллели того или другого локуса неоднозначно будет стоять прочерк “-“.

• Правило 1: от двух черных левреток можно получить любые окрасы, если они заложены в генотипе в виде рецессивных генов. При этом получение от черной левретки помета со щенками различных окрасов не должно вызывать удивления. Так, черная левретка, имеющая такой генотип: а^yа^y Bb Cc^ch Dd E^me K^Bk^y с разными, правильно подобранными партнерами будет давать абсолютно все допустимые окрасы.

a^ya^y B– C– D– E^m– K^B–  – генотип черной левретки
(либо то же самое, но вместо E^m – присутствует E-)

• Правило 2: от двух изабелловых левреток с масками (аллель E^m) нельзя получить черных, голубых, лиловых и шоколадных щенков поскольку у таких левреток нет в генотипе доминантного черного гена К^B, без которого черный, голубой/серый, бронзовый/коричневый и лиловый окрасы невозможны. Напомню – чтобы маска проявилась у левретки в ее фенотипе такая собака не может быть по генотипу К^BК^B, К^Bk^y. Смотрим на схему выше для понятия полной картины и вспоминаем про Локус E у левреток. Другими словами такие левретки изабелла c черной или голубой/серой маской по генотипу будут:

a^ya^y B- C- D- E^m– k^yk^y – генотип изабелловой левретки с черной маской
a^ya^y B- C- dd E^m– k^yk^y  – генотип изабелловой левретки с серой/голубой маской

• Правило 3: две изабелловые (палевые/fawn) левретки, как и при правиле №2, не могут произвести на свет окрасы, образование которых требует наличия в генотипе доминантного гена K: черный, голубой, шоколадный, лиловый. Это правило действует не смотря на то коричневый или черный нос у левретки такого окраса. При рождении шоколадного, черного, голубого, лилового щенка от двух изабелловых (палевых / fawn) левреток следует поставить под сомнение отцовство помета. Отличие палевой / fawn изабеллы от черного окраса на генетическом уровне – в серии генов K. У палевой левретки ген черного окраса шерсти отсутствует (вспомним про локус А). Напомню (смотрим на схему выше) только k^yk^y дает путь a^ya^y.

a^ya^y B– C- D– E^m– k^yk^y  – генотип изабелловой левретки с черной маской
a^ya^y B– C- dd E^m– k^yk^y  – генотип изабелловой левретки с серой/голубой маской
a^ya^y B– C- D– E– k^yk^y  – генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с черным носом
a^ya^y bb C- D– E– k^yk^y  – генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с коричневым носом
a^ya^y B– C- dd E– k^yk^y  – генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с серым/голубым носом
a^ya^y bb C- dd E- k^yk^y –  генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с розовым/лиловым носом

• Правило 4: от двух кремовых левреток можно получить только кремовых щенков. И надо заметить не все то крем по генотипу, что с виду крем (внизу статьи пример почти кремовой левретки, которая не крем по генотипу). У истинно кремовой левретки с генотипом е/е, где сработала пара рецессивных генов c^chc^ch которые ослабляют красный пигмент до очень светлого и превратили изабеллу в оттенок КРЕМ – не будет ни единого черного / голубого / темного волоса на теле и даже темных усов на морде! Изабелловые левретки, которые по генотипу е/е могут скрывать в своем генотипе любой из аллелей локуса K.

a^ya^y B- c^chc^ch D– ee K^B– – генотип изабелловой (кремовой) левретки с темным носом
(либо то же самое, но вместо K^B–  присутствует k^yk^y )

a^ya^y bb c^chc^ch D– ee K^B– – генотип изабелловой (кремовой) левретки с коричневым носом
(либо то же самое, но вместо K^B–  присутствует k^yk^y )

a^ya^y B- c^chc^ch dd ee K^B– – генотип изабелловой (кремовой) левретки с серым/голубым носом
(либо то же самое, но вместо K^B–  присутствует k^yk^y )

a^ya^y bb c^chc^ch dd ee K^B– – генотип изабелловой (кремовой) левретки с розовым/лиловым носом
(либо то же самое, но вместо K^B–  присутствует k^yk^y )

• Правило 5: от двух голубых или серых левреток / от голубой и изабеллы дильют (dd) / голубой и лиловой левретки – получаются только окрасы с двойным голубым геном – голубые, изабелла, лиловые. Получение черных, шоколадных, изабелловых с черной маской или черным носом щенков невозможно по причине отсутствия доминантного гена D у голубых, дильютной изабеллы и лиловых левреток. Если от двух таких левреток рождаются черные щенки – стоит усомниться в отцовстве помёта! Если отец помёта dd и мать помёта dd – то весь помёт будет по генотипу dd БЕЗ ИСКЛЮЧЕНИЙ. Так же в вязке этих собак могут рождаться кремовые щенки с голубой или лиловой пигментацией.

a^ya^y B- C– dd Em- K^B– – генотип голубой (дильютной) левретки
(либо то же самое, но вместо E^m – присутствует E)

• Правило 6: две лиловые левретки могут дать только лиловых щенков или изабелловый дильют, на большее они не способны в силу своего генотипа (вспоминаем про Локус B у левреток). Лиловая и голубая левретка, лиловая и изабелловая в паре всегда будут давать как минимум голубых щенков, а при наличии в генотипе партнера скрытого “шоколадного” у голубой / изабелловой левретки, изабеллы у голубой левретки – возможно будет еще и лиловый, изабелла и изабелловый дильют. Вязка лиловой левретки и изабеллового дильюта не даст ничего кроме лиловых и изабелловых дильютов (второй окрас – в том только случае, если лиловая левретка несет в себе рецессивный ген k^y – ген, “не черного” окраса). Аналогично и от двух левреток с шоколадным пигментом невозможно получение собак с черным или серым (голубым) пигментом. От себя отмечу, что все лиловые и шоколадные (янтарные) левретки по локусу К будут K^B– ведь лиловый от черного отличается только наличием рецессивных генов В и D.

a^ya^y bb C- dd Em- K^B– – генотип лиловой левретки
(либо то же самое, но вместо E^m – присутствует E-. У лиловых при наличии маски в генотипе она не будет вуализироватся в фенотипе)

• Правило 7: две пятнистые левретки дадут щенков c пятнами, они не могут дать однотонных левреток без пятен. Вяжем две левретки ирландской маркировки sⁱsⁱ – получаем весь помёт с ирландской маркировкой. Вяжем однотонную левретку SS с левреткой sⁱsⁱ получаем … смотрим ответ настранице аллелей локуса S у левреток.

a^ya^y B– D– E –K^B–sⁱsⁱ  – генотип черной левретки ирландской маркировки (как левретка “Скандал” на фото)
a^ya^y B– D– E –K^B–SS – генотип черной однотонной левретки без пятен или с очень маленькими пятнами согласно стандарту породы
a^ya^y B– D– E –K^B–Ss – генотип черной однотонной левретки без пятен (аналогичен прошлому примеру) но эта собака несет ген пятнистости sⁱ, s^p, s^w

• Правило 8: повязав изабелловую и черную левретку не всегда вы получите бронзу, другими словами бронза это не кисточкой на палитре смешать желтый и черный цвет. Такой окрас может появиться и от вязки черной и голубой и изабелловой и голубой левретки – закономерности нет. Вспоминаем тут про бронзовый окрас у левреток. Ген, который дает окрас бронзу у левреток и собак других пород в целом – сегодня все еще большая загадка для ученых, но это никак не микс двух цветов. Если у вас родились щенки левретки окраса бронза – загляните в родословную ваших собак.

a^ya^y B- E- D- K^B–  – генотип бронзовой левретки (аллель, который дает бронзу так и не открыт по сегодняшний день)

____________________________________________________

Наследование окрасов левреток на примерах:

Давайте раскроем генотипы левреток на примерах. Сразу отмечу, что по бронзу говорить не будем, и локус С тут тоже опускаю дабы не вносить путаницу для тех, кто только постигает генетику. У нас нет ДНК тестов этих собак, по замечательно ориентируясь в генетике окрасов могу без труда разложить генотипы этих левреток:

• Пример №1
  

  Генотипы родителей помёта и потомка:
  Отец (крем):	ayay  B- Dd  ee  KB–
  Мать (голубая):	ayay  B- dd  EМ–  KB–
  Италус (голубой):	ayay  B- dd  EМe  KB–

  ОТЕЦ: светлый (оттенок крем) изабелловый кобель левретки Glacier Baltoro FR (ни одного темного волоса на теле, светлые усы, черные губы, мякиши и нос – кобель по Е локусу e/e). Отец кобеля голубой, а значит из двух аллелей своего голубого отца d/d, наш кремовый кобель уже получил один аллель d. Мать кобеля изабелловая – палевая, но дело не в ней. Генотип кобеля смело можно расписать зная отлично его фенотип и предков, как a^ya^y  B- Dd  ee  K^B–.
  МАТЬ: голубая сука Silvento Diamoura Angioletta – нос темный, черные усы, темные мякиши – все как всегда. Оба родителя этой суки серые / голубые, но ee мать – Мила при сером окрасе имела едва заметную маску, которая проявлялась в раннем возрасте на морде и частично в виде гиперпигментации на спине вдоль хребта. Все левретки априори a^y/a^y, сама сука по фенотипу голубая, а значит она в К локусе будет K^B/- (на второй аллель ставлю прочерк – так как мы его не знаем без ДНК теста), а по локусу D она d/d, по локусу B B/- иначе ее окрас не проявился бы как голубой, без взаимодействия этих локусов в таком виде. Локус E тут возможна вариация, или наша сука Е^м/E или Е/E ее окрас голубой и мы не знаем есть ли у неё маска или нет (со 100% уверенностью могу сказать, зная ее крови, что она не несет аллель е) но могла получить от своей матери Милы маску в виде аллеля Е^м. Предварительно распишем генотип нашей суки a^ya^y  B- dd  E^М/-  K^B–  или вместо Е^м/- будет Е/-.
  ЩЕНКИ: От вязки этих собак получаем помёт “I” из 4х щенков левреток (подробней смотрим в разделе помёты левреток). В помёте: один черный щенок, один голубой и два окраса “бронза”. Не будем разбирать окрас бронзу у этих щенков, как я уже писала бронзовый окрас у левреток это все еще “загадочное” явление за которое отвечают пару локусов и их аллелей, но справедливости ради – замечу, что и у кобеля-отца и у суки матери – были предки бронзового окраса. Вполне логично, учитывая то, что мать помёта гомозиготная d/d, а отец гомозиготный e/e – то ВСЕ ЩЕНКИ из этого помёта несут аллель d от матери в локусе D и аллель e в E локусе, который они получили от отца.
  Мы решили проверить генотип Амуры чтобы понять масковая она или нет. Амура была “в не зоны доступа”, а материал надо было собрать буквально за 2 часа и мы слегка обошли отсутствие Амуры под рукой и сдали на ДНК тест слюну щенка из этого помёта – голубого кобеля, сына Амуры – Сильвенто Италуса, который к моему счастью, находился в 3х км от меня. Если от отца все щенки взяли аллель е, то логично, что ДНК тест покажет нам второй аллель Е локуса, который Италус взял от своей матери Амуры. Согласно ДНК тесту наш Италус по генотипу Е^м/е в локусе Е, а значит Амурочка таки по генотипу E^М/- (под прочерком может скрываться как Е^м так и Е).

• Пример №2
  

  Генотипы родителей помёта и потомка:
  Отец (крем):	ayay  B- dd  ee  KBky
  Мать (голубая):	ayay  B- Dd  Ee  kyky
  Помёт (голубой):	ayay  B- dd  Ee  KBky

  Давайте вычислим генотип левреток отталкиваясь от того, каких они детей давали. Справа на фото родители помета.
  ОТЕЦ: светлый (оттенок крем) изабелловый кобель левретки (ни одного темного волоса на теле, светлые усы – кобель по Е локусу e/e). Отец/мать кобеля голубые/серые (оба d/d), значит наш кремовый кобель гомозиготный d/d 100%.
  МАТЬ: светло-палевая левретка. Делаю акцент, она НЕ КРЕМОВАЯ по генотипу. Наша левретка Хэллика агути-изабелла приятного кремово-молочного оттенка, но она не генетический крем.
  * Во-первых у Хэлли черные усы и этим она доказывает, что она уже не генетический крем
  * Во-вторых →смотрим выше на правило №4 наследования окраса у левреток.
  При этом в прошлом помёте у Хэллики от другого изабеллового кобеля был кремовый щенок, что доказывает, что Хэллика несет аллель е, который она получила от своего кремового отца (мать Хэллики – яркая изабелла). У нее нет маски, а значит ее генотип по локусу Е будет Е/е. Учитывая пигментацию ее носа, мякишей и губ – по локусам B и D она B/-  D/-, а по локусу K наша Хэллика будет k^y/k^y. Она не может быть K^B так как иначе имея генотип  B/-  D/- аллель К^B сделал бы ее черной.
  ЩЕНКИ: От вязки этих левреток родился помёт “G” (подробней смотрим в разделе помёты левреток) все щенки голубые по окрасу шерсти d/d и таким образом мы узнаем, что Хэллика таки несла d, а кремовый папа был скрытым черным и в отличии от Хэллики k^y/k^y отец помёта был К^B/k^y (иначе бы голубой окрас не проявился у детей).
  Все щенки левретки получили от своего кремового отца аллель e, от матери аллель Е и стали Е/е. Как видите генетика сыграла злую шутку в этом случае, ведь мать помёта тоже несла аллель e, и если бы она дала детям не Е, а е – то помёт или кто-то из помёта смог бы быть е/е (кремовый по фенотипу), но Хэлли всех 3м щенкам дала именно Е.
  Не забываем нажимать на кнопку “like” если статья понравилась.

далее следует … 🙂

Мы следим за новинками по генетике окрасов и по мере обновлений в этой сфере будем обновлять и нашу статью

Я не генетик, я только учусь, но всегда готова помочь Вам в вопросе генетике окрасов
Автор: Стахорская Алина, питомник левреток Silvento
ссылка при использовании материалов – обязательна

• Комбинации генотипов в табличном виде – 2 стр.
• Список литературы – 3 стр.