Локус «А»

Окрасообразующий локус А (агути) ASIP

Порядок доминирования a^y > a^t (наличие у левреток не доказано) > a  

Гены в этом локусе влияют на степень проявления и место размещения черного пигмента у левреток. Разные авторы по разному определяют иерархию генов локуса А, но так как ни одна порода не имеет всех аллелей этого локуса, невозможно точно определить эту самую иерархию, хотя локус A имеет наибольшее количество аллелей — 5. Говоря о левретках стоит выделить следующие аллели локуса А:

a^y — грубо говоря «подавляет» черную пигментацию и вырабатывает то, что мы называем с вами «красный» или «рыжий», в контексте левреток правильней сказать «изабелла». Принято считать, что все левретки носители а^у. Официальное название А^у — окраса — редуцированный чёрный, полуофициальное, но самое распространённое — доминантный рыжий

a — разрешает распространение темного (черного) пигмента волоса по всему телу. Это редкое явление, и так и не подтвержденное, когда левретка носитель «рецессивного черного». По результатам ДНК тестов Американского клуба левреток из 23х левреток ни одна не несла аллель а. Это «недееспособный» ген, из-за каких-то поломок он не в состоянии выполнять функции, возлагаемые на этот локус, и вообще не препятствует распространению чёрного пигмента, что и приводит к полному окрашиванию собаки в чёрный цвет.

Нет других аллелей этой серии, которые можно отнести к левреткам.

То есть можно говорить только про a^y, если рассуждать о породе левретка в целом. По данным Комитета по Здоровью Клуба левреток Америки — все левретки, которые проверялись по ДНК тесту были носителями a^y / a^y гена сигнального пептида агути (далее — ASIP).

Стоит заметить, что эта аллель доминантна по отношению к другим из этой серии. Изабелловый окрас, полученный из-за этой аллели, используется в описании разнообразных оттенков от желтого до красного в разных породах. Левретка Визард (на первом фото слева) по окрасу ярко изабелловый, в США все изабелловые левретки называются fawn, в переводе на русский — палевые левретки, а более яркие изабеллы — red (красные / яркие изабеллы / ярко рыжие левретки). Важно еще отметить, что гены локуса А могут проявиться только если левретка имеет один из генотипов К локуса (про него читаем ниже), а именно: k^y  /  k^y

Дример (кобель левретки слева на фото) и Ханни (левретка справа) обе левретки в нашем понимании — изабеллы. О обеих собак нет заметных нам черных волос на теле среди их изабелловой шерсти и они имеют для нас вид чисто рыжей левретки (изабеллы). При этом ни у одной из них при ДНК тесте не был обнаружен генотип чисто рыжей собаки e / e. При этом многие собаки этого окраса несли минимум одну аллель «e» не будучи гомозитотными.

Локус «E»
Extension – распределение цвета, ген MC1R

Порядок доминирования E^M > E > e

Локус Е является антагонистом локуса А.

Другими словами локус Е даёт команду пигментным клеткам производить чёрную краску, а гены локуса А препятствуют этому. Генотип Ау- E^М— — являет собой некий компромиссный вариант для обоих локусов: как бы ни старался ген А^у ограничить синтез чёрного пигмента, всё равно E^M добьётся зачернения на морде собаки, иногда сил хватает ещё и на чёрный ремень вдоль хребта и порой даже на черные волосы на хвосте. Рецептор меланокортина-1 (MC1R) находится именно в Е локусе и именно на MC1R ген мы и сдавали материал для ДНК теста окраса левретки Silvento Italus в лаборатории Зооген. Надо заметить, что 1 рецептор меланоцитстимулирующего гормона (MSH) закодирован в Е локусе всегда. В породе левретка выделяют 3 аллеля локуса Е:

E^M — дает темную маску морды, которая порой встречается у изабелловых левреток разного оттенка. Конечно и черные левретки могут быть носителями этого гена, но его проявление будет заметно только на светлых собаках.

E — способствует распространению темного пигмента шерсти без маски. И еще раз повторюсь — именно способствует и зависит это от других генов! Грубо говоря это может даже быть черный или коричневый (определяется действием аллелей локуса В) окрас левретки, который равномерно распределен по всему телу. У собаки может быть черный (шоколадный, голубой) нос, но при этом не будет маски. Когти могут быть светлые.

e — это «рецессивный рыжий» и может иметь различные оттенки от красного до кремового под действием модификаторов окраса. Кроме этого — это тот самый аллель, который вызывает кремовый окрас у левреток (будучи гомозиготным и в сопровождении других аллелей других локусов). Аллель «е» это рецессивный аллель, определяющий распределение рыжего окраса по всему телу собаки, не влияет при этом на окрас носа, кожи, век, мякишей.  Если еще проще говорить, то аллель «е» предотвращает (СКРЫВАЕТ) темный пигмент волоса (маскируя проявления работы аллея К^B). Этот рецессивный аллель, который работает в паре «ее» меняет черный окрас на то, что мы называем «кремовый окрас» левретки — или любой оттенок изабеллы. Иными словами рецессивный «е» маскирует черный цвет при этом он не влияет на пигментацию носа, кожи, век и мякишей, о чем я писала уже выше. Таким образом левретка, которая по генотипу черная, но имеет аллель ее, то есть К^B— / ee, вместо черного окраса будет по фенотипу КРЕМОВОЙ (оттенок изабеллы зависит от других аллелей других локусов) левреткой или любого другого оттенка ИЗАБЕЛЛЫ и обязательно БЕЗ черных волос и НЕ с черными усами на морде.

Левретка с минимум одним аллелем E^M будeт иметь маску. Левретка Лола (на фото слева) пример изабелловой левретки с черной маской, которая согласно результатам ДНК теста по генотипу E^M/ E.

А вот левретка Эд (на фото справа) пример левретки с голубой маской. Генотип этого кобеля левретки — E^M / E^M. Будучи гомозиготным по E^M не делает его маску больше в размере или темнее. Маска левретки Эда голубая потому что он имеет ко всему и d / d генотип (подробнее описан в D локусе). Таким образом черная левретка может иметь маску, но ее не будет видно из-за черной шерсти и наоборот — рассмотрим американскую левретку Виззард (на фото справа ниже).

У Виззарда есть чёрная маска по генотипу, но ее не можно рассмотреть так как у него белая морда. На белых участках нет меланоцитов, а значит они не производят пигмент в этой области, независимо от того какой их генотип в любом другом локусе.

Напомню Вам — маска E^M проявится у изабеллы тольколь если левретка не К^BК^B, К^Bk^y по генотипу.

Локус «K»

Порядок доминирования К^B > К^br (нет у левреток) > k^y

Это НОВЕНЬКИЙ локус и 80% литературы опираются на старые данные, игнорируя его открытие — вот и возникает путаница по описанию черного окраса при прочтении разных форумов и старых книг по генетике окрасов собак. Сперва обнаружили, что в локусе А нет доминантного чёрного окраса, затем доказали непричастность тигровой расцветки к локусу Е, а потом нашли сам ген, отвечающий за эти окрасы, который и обозначили символом К. Локус К не оказывает никакого влияния на производство чёрного пигмента, он отвечает только за распределение пигмента по телу.

Важно отметить, что проявление локусов К и А возможно только в том случае, если собака не е/е по локусу Е. Если в локусе Е окажется ген е в гомозиготном состоянии, то за полным отсутствием пигмента распределять будет нечего, и собака с генотипом K^B— / ee будет чисто рыжего окраса. Есть два аллеля этого локуса, которые присутствуют у левреток (третий K^br (тигровый) отсутствует и не найден в породе).

K^B — ген доминантного чёрного окраса, в литературе можно встретить его обозначение как К так и К^В. Этот аллель полностью перекрывает агути серию (изабеллу) и делает шерсть собаки черной. Все левретки, которые черные, голубые, шоколадные имеют пигмент эумеланина и таким образом они имеют минимум 1 аллель K^B. Если у такой левретки были изабелловые щенки или родители тогда ее генотип K^B / k^y.

k^y — эта аллель представляет собой аллель «дикого» типа и не несет с собой никакого специфического фенотипа. Вместо этого, она позволяет проявится любому цвету окраса, кроме сплошного черного. В литературе можно встретить его обозначение как k так и k^y

Для примера: в упомянутой статье по анализу генотипа левреток на основе ДНК тестов — приводилась фотография черной собаки «Скандал» (фото слева). Левретка по фенотипу черного окраса, ее родители — один черного окраса, другой голубого окраса и было невозможно определить является ли она K^B / K^B или K^B / k^y из этой информации. По результатам теста обнаружили генотип E / e. Все левретки окраса изабелла с маской (черной, голубой, темными волосами на морде) были по результатам ДНК теста k^y / k^y.

Напомню Вам — маска E^M проявится у изабеллы тольколь если левретка не К^BК^B, К^Bk^y по генотипу.

Локус «B»

Порядок доминирования B > b^c

Локус В влияет не только на цвет шерсти, но и на пигментацию кожи (например, подушечки пальцев), носа и цвет ресниц. Проявление шоколадного окраса вызвано мутацией Тирозиназо-связанного белка 1 — гена, который отвечает за коричневый окрас шерсти у собак. Так как TYRP1 ассоциируется с эумеланином — подобная мутация в окрасе возможна только у собак, которые по генотипу E / E или E / e по локусу Е. Три разные мутации могут давать коричневый пигмент (b^s, b^d, b^c). Собранный мною материал по левреткам показывает, что говоря о нашей породе в основном уместно говорить именно об аллели b^c.

B — ошибочно называют геном чёрного окраса, но правильное официальное название — ген чёрного пигмента

b^c — ген коричневого пигмента, часто в литературе обозначается просто буквой b

Большинство левреток имеют хорошую пигментацию и по генотипу они BB, но даже в Украине можно встретить представителей породы с янтарным, коричневым носом, подушечками лап и т.п.. Это значительное отклонение от стандарта породы. Опираясь на проверенных по ДНК тесты собак, обратите внимание на левртеку Сэди (фото справа). Левретка Сэди пример ослабленной (дилютной) по окрасу «коричневой» левретки, хотя чаще этот нестандартный окрас заводчики Европы записывают, как «изабелла», но для Америки привычней дтлютный коричневый или «ослабленный коричневый». Сэди гомозиготный по аллели b^c. У таких собак всегда коричневый / янтарный нос и мякиши лап (подушечки).

Локус «D»
dilution – «ослабление цвета», голубой или дильютный

Тут и поговорим о голубых левретках. Голубой окрас левретки это понятие, которое применяется к ослабленным (дилютным) по черному окрасу собакам. Ген этого локуса это меланофилин (MLPH). Локус, который даёт голубой окрас или «ослабленный черный» или «дилютный черный» (это все одно и тоже) и есть локус D, точнее аллель d / d. К примеру с левретками: голубая по фенотипу левретка (дельютная), с темным носом — будет черной по генотипу так как у неё есть ген ослабленного цвета (наш локус D в виде аллеля d / d), который изменил ее черный окрас на голубой.

D – обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности (чёрный нос, губы, веки, мякиши лап и усы)

d – приводит к ослаблению окраса (дельютный окрас). В целом — пигментация может казаться почти черной. Изабелловые левретки могут быть с голубой пигментацией носа и частично темными (голубыми) волосами на морде.

Левретка «Иши» (на фото справа) — по фенотипу изабелла. ДНК тест показал, что его генотип d / d, более того он гомозиготен на локус B (что хорошо видно на фото по его коричневой пигментации носа и век) таким образом он еще и b / b. У голубых левреток или изабелловых левреток с голубой пигментацией ген «осветления» рецессивный, то есть такие собаки носители двух пар аллеля d / d. Интенсивность голубого окраса будет зависеть от других локусов и модифицирующих факторов.

Ну и главное — от двух дильютных левреток НЕЛЬЗЯ получить черных щенков. Другими словами, от двух серых / голубых / лиловых левреток или изабелловых дильютных у которых мы уже знаем, что в генопите стоит d / d — никогда не будет черных щенков. Если от двух таких левреток рождаются черные щенки — стоит усомниться в отцовстве помёта. Если отец помёта d / d и мать помёта d / d — то весь помёт будет по генотипу d / d БЕЗ ИСКЛЮЧЕНИЙ. Отсутствие в генотипе голубых собак доминантного гена D делает невозможным рождение черных или иных окрасов (не дильютных). В вязке двух голубых или дильютных голубых / изабелловых собак могут рождаться только: голубые, изабеллы, лиловые (читаем выше) и изабелловые дильюты. Так же в вязке этих собак могут рождаться кремовые щенки с голубой или лиловой пигментацией.

Изабелловые левретки, которые дилютные (ослабленные) могут иметь или не иметь голубую шерсть на фоне их основного цвета шерсти. Те, у кого преобладает голубой будут называться «blue-fawns» — голубо-палевые. Если посмотреть ближе на фото левретки Рики (фото слева) окрас кожи мочки носа — голубой / серый, не черный. Это нормально для собак с генотипом d/d у которых есть минимум одна аллель B.

Левретка Джиа, справа на фото, ослабленная (дилютная) по окрасу палевая собака с генотипом d/d и b/b и таким образом ее нос коричневый (янтарный). Если присмотреться к фото, то видно, что ее глаза светлые, что не типично для породы.

Ген «ослабления цвета», который делает черную собаку голубой так же и вызывает лиловый окрас, серо-коричневый. Лиловый окрас очень редкий у левреток, но в Европе и в Украине, России встречается. Генотип такой собаки, как писалось выше, будет b/b d/d (гомозиготна на b, гомозиготна на d).

Локус S
Локус белой пятнистости

Порядок доминирования S > sⁱ > s^p > s^w

По стандарту FCI есть ограничение белого на теле левреток, но все чаще импортируются в Украину и Европу собаки из США и других стран, где допускаются белые отметки в более обширном виде на теле левреток и часто от двух собак с минимальным количеством белого мы видим в некоторых питомниках щенков с нестандартным для Европы окрасом. Количество рецессивных аллелей в локусе не известно, и мы имеем дело с условноё разбивкой пятнистых окрасов на категории, в зависимости от площади белых отметин.

		S — однотонная левретка или с минимальным белым на груди / пальцах лап.
		si — ирландская маркировка левретки. Белые отметки на груди, шее, лапы и кончик хвоста. Разные факторы влияют на количество белого, белый на шее может быть едва заметен и до подбородка, а может быть и в виде «ошейника», полностью покрывая шею вокруг белым «ошейником», он может быть только на кончиках лап или доходить до середины лап. Но далеко не всегда белое пятно на груди (или в другом месте) связано с наличием в генотипе гена si. В некоторых случаях это является следствием влияния негативных факторов на стадии эмбрионального развития.
		sp— пегий окрас. В этом случае белая шерсть покрывает 50% или больше тела.
		sw — распространение белого практически на всю собаку. Кроме особей чисто белого окраса к данному типу относят и собак, имеющих один-два небольших пигментированных пятна.

Белый окрас не самом деле никакой не окрас, а отсутствие какого-либо окраса, вернее – отсутствие пигмента в шерсти собаки. Формирование пигментных клеток проходит на эмбриональной стадии и совершенно естественно, что происходит это не в одно мгновение: начинается возле ушей, глаз и на крупе у основания хвоста, затем процесс распространяется на туловище, голову, конечности (сверху вниз), хвост (от основания до кончика) и уже в последнюю очередь образование пигментных клеток происходит в области шеи (воротник, кончика хвоста, пальцев) и заканчивается на груди, стягиваясь в одну точку до полного окончания «покрытия территории».

Многие заводчики имели возможность наблюдать конечную стадию этого процесса – некоторые щенки рождаются с небольшим белым пятнышком на груди, но с каждым днём это пятнышко становится всё меньше и меньше и, наконец, совсем исчезает – это последняя порция клеток наконец-то заняла свои места и включилась в работу.

Проще говоря:

SS — левретка без белых пятен

ss — левретка с пятнами

Ss — левретка без белых пятен, но несет аллель пятнистости (s^I, s^P, s^W) при вязке с левреткой SS все щенки будут без пятен, то есть SS или Ss

При вязке левреток Ss и Ss помёт будет SS (без пятен) Ss (без пятен, но будут нести аллель пятнистости) и ss (c пятнами)

При вязке левреток Ss и ss помёт будет ss (c пятнами) Ss (без пятен, но будут нести аллель пятнистости)

При вязке левреток ss и ss весь помёт будет ss (c пятнами)

Пятнистость у левреток не зависит ни от окраса родителей, ни от наличия инбридинга на однотонных SS левреток…впрочем, как и наследуемость окрасов левретками.

Бронза у левреток
Seal (тюлений окрас / черный с коричневым отливом) = ?ген?

Некоторые левретки получили за свой окрас название «бронзовых» или более привычное название, которое используется в США «seal», что значит в переводе «тюлений».

Сильвенто Юппитер на фото слева яркий пример бронзового окраса — черный с коричневым отливом. На солнце у таких представителей породы бывает коричневый, желтый, шоколадный оттенок. ДНК тесты бронзовых левреток показали, что у них по генотипу есть минимум 1 аллель K^B.

Напомню, что ДНК тест проводился левреткам в 2006 году, но даже спустя 10 лет — ген, который дает окрас бронзу у левреток и собак других пород в целом — сегодня все еще большая загадка для ученых. Однако не смотря на то, что бронзовый окрас придаёт черным собакам коричневый отлив (на самом деле не редкость и более светлые оттенки вплоть до лилового), их нос будет черным всегда.

Обычно у бронзовых левреток спина («ремень на спине»), лапы и хвост темнее в отличии от остального тела. Пока не один ДНК тест и не ответил на вопрос какой локус отвечает за такой окрас. В теории многие предполагают, что в ответе локус K (рецессивный к K, потенциально что-то из серии «не правильного» аллеля K принцип работы которого схож с аллелем k^br), а еще аллель локуса A ИЛИ вообще модифицированный и все еще неизвестный локус, который заставляет локус А частично проявлять себя в собаках K^Bk^y (классическая генетика — Kk).

Генотип такой бронзовой / seal левретки будет: a^ya^y B- E- D- K^B—

Бронза может получится не только от пары изабелловая и черная левретка, как многие, увы, думают. Ген, дающий бронзу, не найден и подобные мниния весьма примитивны. Такой окрас получается и от голубой и изабелловой левретки и от черной и голубой и у нас самих в питомнике было 2 щенка окраса Бронза / Seal, которые родились от вязки голубой левретки Silvento Diamoura Angioletta и кремового e/e кобеля Glacier Baltor FR который в своем генотипе имел и K^B. Оба этих щенка и Silvento Iuppiter (на первом фото слева выше) и Silvento Ilithyia (на фото справа) родились чисто черными, а сравнить нам было с кем — в этом же помете был еще черный щенок Silvento Isida и голубой Silvento Italus. Но уже на второй день жизни появился легкий оттенок, который не виден на фото, но был виден при осмотре на солнце. Слева вы можете посмотреть на фото Июппитера в возрасте 4х месяцев, а на фото в самом верху слева он же — Июппитер, только уже в возрасте почти 9 месяцев. 

Эумеланины и феомеланины

В локусе Agouti хромосомы находится ген ASIP, кодирующий сигнальный белок агути. ASIP влияет на характер пигментации, связываясь и блокируя рецептор меланокортина-1 (MC1R), который отвечает за переход от синтеза феомеланинов к эумеланинам в меланоцитах. Изабелловые собаки изначально имели феомеланины. Присутствие феомеланина в аллелях E или EM объясняется присутствием как минимум одной ay в гене ASIP. Распространение эумеланина и феомеланина контролирует именно А локус.

Оттенки пигмента эумеланинов (от черного до лилового) — определяет темный окрас	Оттенки пигмента феомеланинов (от красного до кремового) — опоределяет светлые окрасы