Август - 30 - 2015

Я не генетик, я только учусь
Автор: Стахорская Алина, питомник левреток Silvento

ссылка на эту страницу при использовании материалов - обязательна

Два года пассивно-активного изучения и мы готовы к публикации. Есть много форумов, сайтов, блогов других пород, книг по генетике окрасов собак - прекрасный материал от К. Литтл, Пасечник Л.А., но важно понимать, что генофонд породы левретка отличается от других пород и принимать всю информацию, отнеся ее к породе левретка нельзя, хотя чтение такой информации по генетике безусловно поможет в понимании генетики окрасов собак в целом. Данная статья в некоторых ее местах писалась, опираясь на мой перевод исследовательской статьи доктора Schmutz про генетику окрасов левреток, которая написана, основываясь на реальные факты - результаты ДНК тестов 25 левреток, полученные весной 2006 г. благодаря Комитету по Здоровью Клуба левреток Америки "Italian Greyhound Club of America".
*все подчеркнутые термины в статье ниже имеют расширенное объяснение, прочитать которое можно наведя на них курсор

Цель написания статьи про генетику окрасов левреток:

Если коротко - хотелось разложить "по полочкам" доступным языком именно по генетике окрасов левретки, так как разница есть и обусловлена она генофондом породы левретка, который отличается от других пород.
Если не коротко - наведите мышку для полного описания сюда

Благодарности и пару вступительных слов:

В начале 2015 мы опубликовали статью "Окрас левретки", но даже после получения официального сертификата о ДНК тесте нашей левретки на ген MC1R не было времени опубликовать её продолжение. Сдав ДНК тест мы стали первым питомником Украины, который не только на словах заинтересовался генетикой окрасов собак. Моя благодарность Центру ветеринарной генетики за оперативность и консультацию, а также Г. Зотовой за передачу материала в лабораторию.

изабелловая левретка генотип окраса собакиСправа на фото левретка не стандартного окраса для Европы, но попрошу ответить на пару вопросов: какого она окраса, какой у неё фенотип? а генотип этой левретки? А теперь ответы: эта левретка палевая и думаю 99% ответили правильно. А теперь самое главное - согласно ДНК тестам по генотипу эта левретка ay/aB/B d/d Em/E ky/ky. Если набор этих аллелей того или другуго локуса вам ничего не говорит, то вы пришли по адресу, открыв нашу статью про генетику окрасов левреток.

Генетика окрасов левреток:

Эта банальная схема отлично иллюстрирует гены четырех из пяти основных локусов левреток, кроме локуса D (о нём я напишу ниже), а также показывает Локусы окрасов левреток, генетика окрасов собаких работу и роль в окрашивании шерсти. Если круг на схеме заполнен цветом, значит окрас собаки был выявлен в этом цвете (вариации оттенков цвета). Если круг на схеме белый значит требуется дополнительная информация по другим локусам для работы этих аллелей и тогда переходим по стрелкам.

Быстро пробежимся по схеме по левреткам: первый локус на схеме - Локус E, аллели в этом локусе отвечают за черную маску, если присутствуют, и за окрас изабелла в оттенке от красного до кремового. Собаки е/е будут по фенотипу окраса светлой изабеллы (может быть оттенок кремового в случае работы других аллелей модификаторов другого локуса) и все что происходит в локусах А, B и K будет у такой собаки запрятано до следующих поколений. А вот если собака имеет один из аллелей E или Em тогда смотрим на схему на локус K. В это локусе 3 аллеля, но у левреток только 2 аллеля Локуса K (KB и ky). Если у собаки есть одна пара KB (KBKB, KBky) то такая собака будет полностью окрашена в пигментированных участках и мы смотрим на схему в локус В для определения цвета. Все что происходит в локусе А у этих собак - запряталось до следующих поколений. А вот если собака kyky то окрас определяется Локусом А, у где у левреток всегда генотип ауау (от палевого до желтого/красного). И последняя остановка в Локусе B. Собаки ВВ будут с черным пигментом, Вb -черные, но нести коричневый, bb - коричневые. Ну и Локус D (нет на схеме) влияет на интенсивность окрашивания. Левретки с dd будут голубыми,  то есть они будут черными по генотипу, но dd проявит их окрас, как голубой/серый, а вот коричневый bb в паре с dd станет лиловым, что, увы, встречается в породе левретка не редко, как и коричневые/лиловые/янтарные носы.

Немного сухой теории, которую можно не читать, если генетика не интересует тут "Эумеланины и феомеланины"
оттенки пигмента эумеланина (определяет темный окрас собак) оттенки феомеланина-желтые и красные пигменты. Генетика окрасов левретки
Оттенки пигмента эумеланинов (от черного до лилового) - определяет темный окрас Оттенки пигмента феомеланинов (от красного до кремового) - опоределяет светлые окрасы

Как я уже говорила в начале статьи - данная статья в некоторых местах опирается на исследования доктора Schmutz, за обновлениями которых я слежу, фото по ссылкам ниже и выше в большинстве - из ее работ так как не имея официальных результатов ДНК тестов украинских левреток, а по состоянию на 2015 год в Украине прошла ДНК тест только наша левретка Silvento Italus - было принято решение опираться только на факты. К. Литтл в книге «Немного о наследовании окрасов собак» (1957) писал, что 10 генов воздействуют на окрасы собак. При этом путем ДНК тестирования доктор Schmutz по состоянию на 2013 год выделяет 9 генов, и еще 3 гена: G (Progressive Greying), I (Intense) и T (Ticked), как и ген бронзового окраса - относит к неопределенным генам по состоянию на 2015 год. Из всех локусов нас, владельцев левреток, интересуют следующие - сперва даю информацию коротко табличном виде, подробней по каждому локусу описываю по отдельным ссылкам в таблице:

Краткая информация по локусам у левреток Ссылки по каждому локусу у левреток
A (агути) = сигнальный белок агути (ASIP) Локус А у левреток
ay  палевый (от кремового до желтого и красного)   
a рецессивный черный (не доказан у левреток)
B (коричневый) = (TYRP1) Локус B у левреток
B ген черного пигмента  
bc ген коричневого пигмента
C (окрашивание) = (SLC45A2)
С полное пигментирование любого цвета  
cch обесвечивание (палевый/рыжий становится кремовым т.п.)
E (распределение цвета) (MC1R) Локус E у левреток
EM маска морды  
E  распостранение темного пигмента (черный или коричневый определяется действием аллелей локуса В)
e вырабатываются только феомеланины (ген рецессивно рыжего окраса (палевый))
D (ослабление цвета) = (MLPH) Локус D у левреток
D пигментация полной интенсивности  
d приводит к ослаблению окраса
K (доминантный черный)бета-дефензин 103 Локус K у левреток
KB черный (пигментация только эумеланина)  
ky дает путь аллелям Агути, которые выражают феомеланины
S (пятнистость) = (MITF) Локус S у левреток
S однотонный или с минимальным количеством белого  
s наличие белого в значительном количестве. Аллели у левреток -si, sp, sw
?ген бронзы? = Бронза у левреток Seal (тюлений окрас / черный с коричневым отливом) Бронза у левреток

____________________________________________________

Основные правила наследования окрасов левреток:

Несколько основных правил, которые позволяют избежать ошибок в разведении на любительском уровне. Хочу обратить внимание, что далее будут расписаны генотипы разных окрасов левреток и в местах, где значение второй аллели того или другого локуса неоднозначно будет стоять прочерк "-".

  • Правило 1: от двух черных левреток можно получить любые окрасы, если они заложены в генотипе в виде рецессивных генов. При этом получение от черной левретки помета со щенками различных окрасов не должно вызывать удивления. Так, черная левретка, имеющая такой генотип: аyаy Bb Ccch Dd Eme KBky с разными, правильно подобранными партнерами будет давать абсолютно все допустимые окрасы.

ayaB- CD- EmKB-  - генотип черной левретки
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E-)

  • Правило 2: от двух изабелловых левреток с масками (аллель Em) нельзя получить черных, голубых, лиловых и шоколадных щенков поскольку у таких левреток нет в генотипе доминантного черного гена КB, без которого черный, голубой/серый, бронзовый/коричневый и лиловый окрасы невозможны. Напомню - чтобы маска проявилась у левретки в ее фенотипе такая собака не может быть по генотипу КBКB, КBky. Смотрим на схему выше для понятия полной картины и вспоминаем про Локус E у левреток. Другими словами такие левретки изабелла c черной или голубой/серой маской по генотипу будут:

ayaB- C- D- Emkyky - генотип изабелловой левретки с черной маской
ayaB- C- dd Emkyky  - генотип изабелловой левретки с серой/голубой маской

  • Правило 3: две изабелловые (палевые/fawn) левретки, как и при правиле №2, не могут произвести на свет окрасы, образование которых требует наличия в генотипе доминантного гена K: черный, голубой, шоколадный, лиловый. Это правило действует не смотря на то коричневый или черный нос у левретки такого окраса. При рождении шоколадного, черного, голубого, лилового щенка от двух изабелловых (палевых / fawn) левреток следует поставить под сомнение отцовство помета. Отличие палевой / fawn изабеллы от черного окраса на генетическом уровне – в серии генов K. У палевой левретки ген черного окраса шерсти отсутствует (вспомним про локус А). Напомню (смотрим на схему выше) только kyky дает путь ayay.

ayaB- C- DEmkyky  - генотип изабелловой левретки с черной маской
ayaB- C- dd Emkyky  - генотип изабелловой левретки с серой/голубой маской
ayaB- C- DEkyky  - генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с черным носом
ayabb C- DEkyky  - генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с коричневым носом
ayaB- C- dd Ekyky  - генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с серым/голубым носом
ayabb C- dd E- kyky -  генотип изабелловой (палевой / fawn) левретки с розовым/лиловым носом

  • Правило 4: от двух кремовых левреток можно получить только кремовых щенков. И надо заметить не все то крем по генотипу, что с виду крем (внизу статьи пример почти кремовой левретки, которая не крем по генотипу). У истинно кремовой левретки с генотипом е/е, где сработала пара рецессивных генов cchcch которые ослабляют красный пигмент до очень светлого и превратили изабеллу в оттенок КРЕМ - не будет ни единого черного / голубого / темного волоса на теле и даже темных усов на морде! Изабелловые левретки, которые по генотипу е/е могут скрывать в своем генотипе любой из аллелей локуса K.

ayaB- cchcch Dee KB- - генотип изабелловой (кремовой) левретки с темным носом
(либо то же самое, но вместо KB-  присутствует kyky )

ayabb cchcch Dee KB- - генотип изабелловой (кремовой) левретки с коричневым носом
(либо то же самое, но вместо KB-  присутствует kyky )

ayaB- cchcch dd ee KB- - генотип изабелловой (кремовой) левретки с серым/голубым носом
(либо то же самое, но вместо KB-  присутствует kyky )

ayabb cchcch dd ee KB- - генотип изабелловой (кремовой) левретки с розовым/лиловым носом
(либо то же самое, но вместо KB-  присутствует kyky )

  • Правило 5: от двух голубых или серых левреток / от голубой и изабеллы дильют (dd) / голубой и лиловой левретки - получаются только окрасы с двойным голубым геном - голубые, изабелла, лиловые. Получение черных, шоколадных, изабелловых с черной маской или черным носом щенков невозможно по причине отсутствия доминантного гена D у голубых, дильютной изабеллы и лиловых левреток. Если от двух таких левреток рождаются черные щенки - стоит усомниться в отцовстве помёта! Если отец помёта dd и мать помёта dd - то весь помёт будет по генотипу dd БЕЗ ИСКЛЮЧЕНИЙ. Так же в вязке этих собак могут рождаться кремовые щенки с голубой или лиловой пигментацией.

ayaB- Cdd Em- KB- генотип голубой (дильютной) левретки
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E)

  • Правило 6: две лиловые левретки могут дать только лиловых щенков или изабелловый дильют, на большее они не способны в силу своего генотипа (вспоминаем про Локус B у левреток). Лиловая и голубая левретка, лиловая и изабелловая в паре всегда будут давать как минимум голубых щенков, а при наличии в генотипе партнера скрытого "шоколадного" у голубой / изабелловой левретки, изабеллы у голубой левретки - возможно будет еще и лиловый, изабелла и изабелловый дильют. Вязка лиловой левретки и изабеллового дильюта не даст ничего кроме лиловых и изабелловых дильютов (второй окрас – в том только случае, если лиловая левретка несет в себе рецессивный ген ky – ген, "не черного" окраса). Аналогично и от двух левреток с шоколадным пигментом невозможно получение собак с черным или серым (голубым) пигментом. От себя отмечу, что все лиловые и шоколадные (янтарные) левретки по локусу К будут KB- ведь лиловый от черного отличается только наличием рецессивных генов В и D.

ayabb C- dd Em- KB- - генотип лиловой левретки
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E-. У лиловых при наличии маски в генотипе она не будет вуализироватся в фенотипе)

  • Правило 7: две пятнистые левретки дадут щенков c пятнами, они не могут дать однотонных левреток без пятен. Вяжем две левретки ирландской маркировки sisi - получаем весь помёт с ирландской маркировкой. Вяжем однотонную левретку SS с левреткой sisi получаем ... смотрим ответ настранице аллелей локуса S у левреток.

ayay B- D- E -KB-sisi  - генотип черной левретки ирландской маркировки (как левретка "Скандал" на фото)
ayay BDE -KB-SS - генотип черной однотонной левретки без пятен или с очень маленькими пятнами согласно стандарту породы
ayay BDE -KB-Ss - генотип черной однотонной левретки без пятен (аналогичен прошлому примеру) но эта собака несет ген пятнистости si, sp, sw

  • Правило 8: повязав изабелловую и черную левретку не всегда вы получите бронзу, другими словами бронза это не кисточкой на палитре смешать желтый и черный цвет. Такой окрас может появиться и от вязки черной и голубой и изабелловой и голубой левретки - закономерности нет. Вспоминаем тут про бронзовый окрас у левреток. Ген, который дает окрас бронзу у левреток и собак других пород в целом - сегодня все еще большая загадка для ученых, но это никак не микс двух цветов. Если у вас родились щенки левретки окраса бронза - загляните в родословную ваших собак.

ayay B- E- D- KB-  - генотип бронзовой левретки (аллель, который дает бронзу так и не открыт по сегодняшний день)

____________________________________________________

Наследование окрасов левреток на примерах:

Давайте раскроем генотипы левреток на примерах. Сразу отмечу, что по бронзу говорить не будем, и локус С тут тоже опускаю дабы не вносить путаницу для тех, кто только постигает генетику. У нас нет ДНК тестов этих собак, по замечательно ориентируясь в генетике окрасов могу без труда разложить генотипы этих левреток:

  • Пример №1
    Генотипы родителей помёта и потомка:
    Отец (крем): ayay  B- Dd  ee  KB-
    Мать (голубая): ayay  B- dd  EМ-  KB-
    Италус (голубой): ayay  B- dd  EМe  KB-

    ОТЕЦ: светлый (оттенок крем) изабелловый кобель левретки Glacier Baltoro FR (ни одного темного волоса на теле, светлые усы, черные губы, мякиши и нос - кобель по Е локусу e/e). Отец кобеля голубой, а значит из двух аллелей своего голубого отца d/d, наш кремовый кобель уже получил один аллель d. Мать кобеля изабелловая - палевая, но дело не в ней. Генотип кобеля смело можно расписать зная отлично его фенотип и предков, как aya B- Dd  ee  KB-.
    МАТЬ: голубая сука Silvento Diamoura Angioletta - нос темный, черные усы, темные мякиши - все как всегда. Оба родителя этой суки серые / голубые, но ee мать - Мила при сером окрасе имела едва заметную маску, которая проявлялась в раннем возрасте на морде и частично в виде гиперпигментации на спине вдоль хребта. Все левретки априори ay/ay, сама сука по фенотипу голубая, а значит она в К локусе будет KB/- (на второй аллель ставлю прочерк - так как мы его не знаем без ДНК теста), а по локусу D она d/d, по локусу B B/- иначе ее окрас не проявился бы как голубой, без взаимодействия этих локусов в таком виде. Локус E тут возможна вариация, или наша сука Ем/E или Е/E ее окрас голубой и мы не знаем есть ли у неё маска или нет (со 100% уверенностью могу сказать, зная ее крови, что она не несет аллель е) но могла получить от своей матери Милы маску в виде аллеля Ем. Предварительно распишем генотип нашей суки aya B- dd  EМ/-  KB-  или вместо Ем/- будет Е/-.
    ЩЕНКИ: От вязки этих собак получаем помёт "I" из 4х щенков левреток (подробней смотрим в разделе помёты левреток). В помёте: один черныйГенетика окрасов собак сертификат ДНК теста. Левретка Silvento щенок, один голубой и два окраса "бронза". Не будем разбирать окрас бронзу у этих щенков, как я уже писала бронзовый окрас у левреток это все еще "загадочное" явление за которое отвечают пару локусов и их аллелей, но справедливости ради - замечу, что и у кобеля-отца и у суки матери - были предки бронзового окраса. Вполне логично, учитывая то, что мать помёта гомозиготная d/d, а отец гомозиготный e/e - то ВСЕ ЩЕНКИ из этого помёта несут аллель d от матери в локусе D и аллель e в E локусе, который они получили от отца.
    Мы решили проверить генотип Амуры чтобы понять масковая она или нет. Амура была "в не зоны доступа", а материал надо было собрать буквально за 2 часа и мы слегка обошли отсутствие Амуры под рукой и сдали на ДНК тест слюну щенка из этого помёта - голубого кобеля, сына Амуры - Сильвенто Италуса, который к моему счастью, находился в 3х км от меня. Если от отца все щенки взяли аллель е, то логично, что ДНК тест покажет нам второй аллель Е локуса, который Италус взял от своей матери Амуры. Согласно ДНК тесту наш Италус по генотипу Ем в локусе Е, а значит Амурочка таки по генотипу EМ/- (под прочерком может скрываться как Ем так и Е).

  • Пример №2
    Генотипы родителей помёта и потомка:
    Отец (крем): ayay  B- dd  ee  KBky
    Мать (голубая): ayay  B- Dd  Ee  kyky
    Помёт (голубой): ayay  B- dd  Ee  KBky

    Вязка левреток. Пример генетического кода окраса при вязке собакДавайте вычислим генотип левреток отталкиваясь от того, каких они детей давали. Справа на фото родители помета.
    ОТЕЦ: светлый (оттенок крем) изабелловый кобель левретки (ни одного темного волоса на теле, светлые усы - кобель по Е локусу e/e). Отец/мать кобеля голубые/серые (оба d/d), значит наш кремовый кобель гомозиготный d/d 100%.
    МАТЬ: светло-палевая левретка. Делаю акцент, она НЕ КРЕМОВАЯ по генотипу. Наша левретка Хэллика агути-изабелла приятного кремово-молочного оттенка, но она не генетический крем.
    * Во-первых у Хэлли черные усы и этим она доказывает, что она уже не генетический крем
    * Во-вторых →смотрим выше на правило №4 наследования окраса у левреток.
    При этом в прошлом помёте у Хэллики от другого изабеллового кобеля был кремовый щенок, что доказывает, что Хэллика несет аллель е, который она получила от своего кремового отца (мать Хэллики - яркая изабелла). У нее нет маски, а значит ее генотип по локусу Е будет Е/е. Учитывая пигментацию ее носа, мякишей и губ - по локусам B и D она B/-  D/-, а по локусу K наша Хэллика будет ky/ky. Она не может быть KB так как иначе имея генотип  B/-  D/- аллель КB сделал бы ее черной.
    ЩЕНКИ: От вязки этих левреток родился помёт "G" (подробней смотрим в разделе помёты левреток) все щенки голубые по окрасу шерсти d/d и таким образом мы узнаем, что Хэллика таки несла d, а кремовый папа был скрытым черным и в отличии от Хэллики ky/ky отец помёта был КB/ky (иначе бы голубой окрас не проявился у детей).
    Все щенки левретки получили от своего кремового отца аллель e, от матери аллель Е и стали Е/е. Как видите генетика сыграла злую шутку в этом случае, ведь мать помёта тоже несла аллель e, и если бы она дала детям не Е, а е - то помёт или кто-то из помёта смог бы быть е/е (кремовый по фенотипу), но Хэлли всех 3м щенкам дала именно Е.
    Не забываем нажимать на кнопку "like" если статья понравилась.

далее следует ... 🙂

Мы следим за новинками по генетике окрасов и по мере обновлений в этой сфере будем обновлять и нашу статью


Я не генетик, я только учусь, но всегда готова помочь Вам в вопросе генетике окрасов
Автор: Стахорская Алина, питомник левреток Silvento
ссылка при использовании материалов - обязательна

  • Комбинации генотипов в табличном виде - 2 стр.
  • Список литературы - 3 стр.

Pages: 1 2 3

Локус «А»

Окрасообразующий локус А (агути) ASIP

Порядок доминирования ay > a(наличие у левреток не доказано) > a  

 

Окрасообразующий локус А - генетика окрасов собакГены в этом локусе влияют на степень проявления и место размещения черного пигмента у левреток. Разные авторы по разному определяют иерархию генов локуса А, но так как ни одна порода не имеет всех аллелей этого локуса, невозможно точно определить эту самую иерархию, хотя локус A имеет наибольшее количество аллелей — 5. Говоря о левретках стоит выделить следующие аллели локуса А:

 

ay — грубо говоря «подавляет» черную пигментацию и вырабатывает то, что мы называем с вами «красный» или «рыжий», в контексте левреток правильней сказать «изабелла». Принято считать, что все левретки носители ау. Официальное название Ау — окраса — редуцированный чёрный, полуофициальное, но самое распространённое — доминантный рыжий

 

a — разрешает распространение темного (черного) пигмента волоса по всему телу. Это редкое явление, и так и не подтвержденное, когда левретка носитель «рецессивного черного». По результатам ДНК тестов Американского клуба левреток из 23х левреток ни одна не несла аллель а. Это «недееспособный» ген, из-за каких-то поломок он не в состоянии выполнять функции, возлагаемые на этот локус, и вообще не препятствует распространению чёрного пигмента, что и приводит к полному окрашиванию собаки в чёрный цвет.

Нет других аллелей этой серии, которые можно отнести к левреткам.

генетика окраса левретка - нет маски на морде. Кобель левретки WizardТо есть можно говорить только про ay, если рассуждать о породе левретка в целом. По данным Комитета по Здоровью Клуба левреток Америки — все левретки, которые проверялись по ДНК тесту были носителями a/ ay гена сигнального пептида агути (далее — ASIP).

Левретка Dreamer Локус «А» у левреток (генетика окрасов левреток)Стоит заметить, что эта аллель доминантна по отношению к другим из этой серии. Изабелловый окрас, полученный из-за этой аллели, используется в описании разнообразных оттенков от желтого до красного в разных породах. Левретка Визард (на первом фото слева) по окрасу ярко изабелловый, в США все изабелловые левретки называются fawn, в переводе на русский — палевые левретки, а более яркие изабеллы — red (красные / яркие изабеллы / ярко рыжие левретки). Важно еще отметить, что гены локуса А могут проявиться только если левретка имеет один из генотипов К локуса (про него читаем ниже), а именно: ky  /  ky

Дример (кобель левретки слева на фото) и Ханни (левретка справа) обе левретки в нашем понимании — изабеллы. Левретка Honey. Локус «А» у левреток (генетика окрасов левреток)О обеих собак нет заметных нам черных волос на теле среди их изабелловой шерсти и они имеют для нас вид чисто рыжей левретки (изабеллы). При этом ни у одной из них при ДНК тесте не был обнаружен генотип чисто рыжей собаки e / e. При этом многие собаки этого окраса несли минимум одну аллель «e» не будучи гомозитотными.

×

Локус «E»
Extension – распределение цвета, ген MC1R

Порядок доминирования EM > E > e

Генетика окрасов собак - маска собак. Локус ЕЛокус Е является антагонистом локуса А.

Другими словами локус Е даёт команду пигментнымЛевретка с черной маской на морде. Пример генетики оскраса локуса Ем клеткам производить чёрную краску, а гены локуса А препятствуют этому. Генотип Ау- EМ — являет собой некий компромиссный вариант для обоих локусов: как бы ни старался ген Ау ограничить синтез чёрного пигмента, всё равно EM добьётся зачернения на морде собаки, иногда сил хватает ещё и на чёрный ремень вдоль хребта и порой даже на черные волосы на хвосте. Рецептор меланокортина-1 (MC1R) находится именно в Е локусе и именно на MC1R ген мы и сдавали материал для ДНК теста окраса левретки Silvento Italus в лаборатории Зооген. Надо заметить, что 1 рецептор меланоцитстимулирующего гормона (MSH) закодирован в Е локусе всегда. В породе левретка выделяют 3 аллеля локуса Е:

 

EM — дает темную маску морды, которая порой встречается у изабелловых левреток разного оттенка. Конечно и черные левретки могут быть носителями этого гена, но его проявление будет заметно только на светлых собаках.

 

E — способствует распространению темного пигмента шерсти без маски. И еще раз повторюсь — именно способствует и зависит это от других генов! Грубо говоря это может даже быть черный или коричневый (определяется действием аллелей локуса В) окрас левретки, который равномерно распределен по всему телу. У собаки может быть черный (шоколадный, голубой) нос, но при этом не будет маски. Когти могут быть светлые.

 

e — это «рецессивный рыжий» и может иметь различные оттенки от красного до кремового под действием модификаторов окраса. Кроме этого — это тот самый аллель, который вызывает кремовый окрас у левреток (будучи гомозиготным и в сопровождении других аллелей других локусов). Аллель «е» это рецессивный аллель, определяющий распределение рыжего окраса по всему телу собаки, не влияет при этом на окрас носа, кожи, век, мякишей.  Если еще проще говорить, то аллель «е» предотвращает (СКРЫВАЕТ) темный пигмент волоса (маскируя проявления работы аллея КB). Этот рецессивный аллель, который работает в паре «ее» меняет черный окрас на то, что мы называем «кремовый окрас» левретки — или любой оттенок изабеллы. Иными словами рецессивный «е» маскирует черный цвет при этом он не влияет на пигментацию носа, кожи, век и мякишей, о чем я писала уже выше. Таким образом левретка, которая по генотипу черная, но имеет аллель ее, то есть КB— / ee, вместо черного окраса будет по фенотипу КРЕМОВОЙ (оттенок изабеллы зависит от других аллелей других локусов) левреткой или любого другого оттенка ИЗАБЕЛЛЫ и обязательно БЕЗ черных волос и НЕ с черными усами на морде.

 

Левретка с минимум одним аллелем EM будeт иметь маску. Левретка Лола (на фото слева) пример изабелловой левретки с черной маской, Генотип левретки голубая маска у левретки Ed. Photo by homepage.usask.ca/~schmutz/IGcolor.html которая согласно генотип левретки Ем ген - Лола. Photo by homepage.usask.ca/~schmutz/IGcolor.htmlрезультатам ДНК теста по генотипу EM/ E.

А вот левретка Эд (на фото справа) пример левретки с голубой маской. Генотип этого кобеля левретки — EM / EM. Будучи гомозиготным по EM не делает его маску больше в размере или темнее. Маска левретки Эда голубая потому что он имеет ко всему и d / d генотип (подробнее описан в D локусе). Таким образом черная левретка может иметь маску, но ее не будет видно из-за черной шерсти и наоборот — рассмотрим американскую левретку Виззард (на фото справа ниже).

 

генетика окраса левретка нет маскиWizard. Photo by homepage.usask.ca/~schmutz/IGcolor.htmlУ Виззарда есть чёрная маска по генотипу, но ее не можно рассмотреть так как у него белая морда. На белых участках нет меланоцитов, а значит они не производят пигмент в этой области, независимо от того какой их генотип в любом другом локусе.

Напомню Вам — маска EM проявится у изабеллы тольколь если левретка не КBКBКBkпо генотипу.

×

Локус «K»

Порядок доминирования КB > Кbr (нет у левреток) > ky

 

Это НОВЕНЬКИЙ локус и 80% литературы опираются на старые данные, игнорируя его открытие — вот и возникает путаница по описанию черного окраса при прочтении разных форумов и старых книг по генетике окрасов собак. Сперва обнаружили, что в локусе А нет доминантного чёрного окраса, затем доказали непричастность тигровой расцветки к локусу Е, а потом нашли сам ген, отвечающий за эти окрасы, который и обозначили символом К. Локус К не оказывает никакого влияния на производство чёрного пигмента, он отвечает только за распределение пигмента по телу.

Важно отметить, что проявление локусов К и А возможно только в том случае, если собака не е/е по локусу Е. Если в локусе Е окажется ген е в гомозиготном состоянии, то за полным отсутствием пигмента распределять будет нечего, и собака с генотипом KB / ee будет чисто рыжего окраса. Есть два аллеля этого локуса, которые присутствуют у левреток (третий Kbr (тигровый) отсутствует и не найден в породе).

KB — ген доминантного чёрного окраса, в литературе можно встретить его обозначение как К так и КВ. Этот аллель полностью перекрывает агути серию (изабеллу) и делает шерсть собаки черной. Все левретки, которые черные, голубые, шоколадные имеют пигмент эумеланина и таким образом они имеют минимум 1 аллель KB. Если у такой левретки были изабелловые щенки или родители тогда ее генотип KB / ky.

ky — эта аллель представляет собой аллель «дикого» типа и не несет с собой никакого специфического фенотипа. Вместо этого, она позволяет проявится любому цвету окраса, кроме сплошного черного. В литературе можно встретить его обозначение как k так и ky

Генетика окрасов собак, черная левретка Scandal.

Для примера: в упомянутой статье по анализу генотипа левреток на основе ДНК тестов — приводилась фотография черной собаки «Скандал» (фото слева). Левретка по фенотипу черного окраса, ее родители — один черного окраса, другой голубого окраса и было невозможно определить является ли она K/ KB или K/ ky из этой информации. По результатам теста обнаружили генотип E / e. Все левретки окраса изабелла с маской (черной, голубой, темными волосами на морде) были по результатам ДНК теста ky / ky.

Напомню Вам — маска EM проявится у изабеллы тольколь если левретка не КBКBКBkпо генотипу.

×

Локус «B»

Порядок доминирования B > bc

Локус В влияет не только на цвет шерсти, но и на пигментацию кожи (например, подушечки пальцев), носа и цвет ресниц. Проявление шоколадного окраса вызвано мутацией Тирозиназо-связанного белка 1 — гена, который отвечает за коричневый окрас шерсти у собак. Так как TYRP1 ассоциируется с эумеланином — подобная мутация в окрасе возможна только у собак, которые по генотипу E / E или E / e по локусу Е. Три разные мутации могут давать коричневый пигмент (bs, bd, bc). Собранный мною материал по левреткам показывает, что говоря о нашей породе в основном уместно говорить именно об аллели bc.

 

B — ошибочно называют геном чёрного окраса, но правильное официальное название — ген чёрного пигмента

bc — ген коричневого пигмента, часто в литературе обозначается просто буквой b

 

Ослабленный окрас. Шоколадный нос левретка SadieБольшинство левреток имеют хорошую пигментацию и по генотипу они BB, но даже в Украине можно встретить представителей породы с янтарным, коричневым носом, подушечками лап и т.п.. Это значительное отклонение от стандарта породы. Опираясь на проверенных по ДНК тесты собак, обратите внимание на левртеку Сэди (фото справа). Левретка Сэди пример ослабленной (дилютной) по окрасу «коричневой» левретки, хотя чаще этот нестандартный окрас заводчики Европы записывают, как «изабелла», но для Америки привычней дтлютный коричневый или «ослабленный коричневый». Сэди гомозиготный по аллели bc. У таких собак всегда коричневый / янтарный нос и мякиши лап (подушечки).

×

Локус «D»
dilution – «ослабление цвета», голубой или дильютный

Голубая левретка Silvento Eleusis. Ослабленный чёрный (голубой по фенотипу) окрасТут и поговорим о голубых левретках. Голубой окрас левретки это понятие, которое применяется к ослабленным (дилютным) по черному окрасу собакам. Ген этого локуса это меланофилин (MLPH). Локус, который даёт голубой окрас или «ослабленный черный» или «дилютный черный» (это все одно и тоже) и есть локус D, точнее аллель d / d. К примеру с левретками: голубая по фенотипу левретка (дельютная), с темным носом — будет черной по генотипу так как у неё есть ген ослабленного цвета (наш локус D в виде аллеля d / d), который изменил ее черный окрас на голубой.

D – обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности (чёрный нос, губы, веки, мякиши лап и усы)

d – приводит к ослаблению окраса (дельютный окрас). В целом — пигментация может казаться почти черной. Изабелловые левретки могут быть с голубой пигментацией носа и частично темными (голубыми) волосами на морде.

окрас левретка ливерный нос, слабый окрас IsheЛевретка «Иши» (на фото справа) — по фенотипу изабелла. ДНК тест показал, что его генотип d / d, более того он гомозиготен на локус B (что хорошо видно на фото по его коричневой пигментации носа и век) таким образом он еще и b / b. У голубых левреток или изабелловых левреток с голубой пигментацией ген «осветления» рецессивный, то есть такие собаки носители двух пар аллеля d / d. Интенсивность голубого окраса будет зависеть от других локусов и модифицирующих факторов.

Ну и главное — от двух дильютных левреток НЕЛЬЗЯ получить черных щенков. Другими словами, от двух серых / голубых / лиловых левреток или изабелловых дильютных у которых мы уже знаем, что в генопите стоит d / d — никогда не будет черных щенков. Если от двух таких левреток рождаются черные щенки — стоит усомниться в отцовстве помёта. Если отец помёта d / d и мать помёта d / d — то весь помёт будет по генотипу d / d БЕЗ ИСКЛЮЧЕНИЙ. Отсутствие в генотипе голубых собак доминантного гена D делает невозможным рождение черных или иных окрасов (не дильютных). В вязке двух голубых или дильютных голубых / изабелловых собак могут рождаться только: голубые, изабеллы, лиловые (читаем выше) и изабелловые дильюты. Так же в вязке этих собак могут рождаться кремовые щенки с голубой или лиловой пигментацией.

левретка голубая мочка носа Ricky. Генетика окрасов собакИзабелловые левретки, которые дилютные (ослабленные) могут иметь или не иметь голубую шерсть на фоне их основного цвета шерсти. Те, у кого преобладает голубой будут называться «blue-fawns» — голубо-палевые. Если посмотреть ближе на фото левретки Рики (фото слева) окрас кожи мочки носа — голубой / серый, не черный. Это нормально для собак с генотипом d/d у которых есть минимум одна аллель B.

Ослабленная по окрасу левретка Джиа - ослабленный генЛевретка Джиа, справа на фото, ослабленная (дилютная) по окрасу палевая собака с генотипом d/d и b/b и таким образом ее нос коричневый (янтарный). Если присмотреться к фото, то видно, что ее глаза светлые, что не типично для породы.

Ген «ослабления цвета», который делает черную собаку голубой так же и вызывает лиловый окрас, серо-коричневый. Лиловый окрас очень редкий у левреток, но в Европе и в Украине, России встречается. Генотип такой собаки, как писалось выше, будет b/b d/d (гомозиготна на b, гомозиготна на d).

×

Локус S
Локус белой пятнистости

Порядок доминирования S > si > sp > sw

По стандарту FCI есть ограничение белого на теле левреток, но все чаще импортируются в Украину и Европу собаки из США и других стран, где допускаются белые отметки в более обширном виде на теле левреток и часто от двух собак с минимальным количеством белого мы видим в некоторых питомниках щенков с нестандартным для Европы окрасом. Количество рецессивных аллелей в локусе не известно, и мы имеем дело с условноё разбивкой пятнистых окрасов на категории, в зависимости от площади белых отметин.

Стандарт FCI, однотонные ЛЕВРЕТКИ с допустимым белым и без него  

S — однотонная левретка или с минимальным белым на груди / пальцах лап.

левретка dark blue irish - Marchwind Polar Ice  

si — ирландская маркировка левретки. Белые отметки на груди, шее, лапы и кончик хвоста. Разные факторы влияют на количество белого, белый на шее может быть едва заметен и до подбородка, а может быть и в виде «ошейника», полностью покрывая шею вокруг белым «ошейником», он может быть только на кончиках лап или доходить до середины лап. Но далеко не всегда белое пятно на груди (или в другом месте) связано с наличием в генотипе гена si. В некоторых случаях это является следствием влияния негативных факторов на стадии эмбрионального развития.

левретка маркировка Pied - Photo by Alan V Walker  

sp— пегий окрас. В этом случае белая шерсть покрывает 50% или больше тела.

   

sw — распространение белого практически на всю собаку. Кроме особей чисто белого окраса к данному типу относят и собак, имеющих один-два небольших пигментированных пятна.

Белый окрас не самом деле никакой не окрас, а отсутствие какого-либо окраса, вернее – отсутствие пигмента в шерсти собаки. Формирование пигментных клеток проходит на эмбриональной стадии и совершенно естественно, что происходит это не в одно мгновение: начинается возле ушей, глаз и на крупе у основания хвоста, затем процесс распространяется на туловище, голову, конечности (сверху вниз), хвост (от основания до кончика) и уже в последнюю очередь образование пигментных клеток происходит в области шеи (воротник, кончика хвоста, пальцев) и заканчивается на груди, стягиваясь в одну точку до полного окончания «покрытия территории».

Многие заводчики имели возможность наблюдать конечную стадию этого процесса – некоторые щенки рождаются с небольшим белым пятнышком на груди, но с каждым днём это пятнышко становится всё меньше и меньше и, наконец, совсем исчезает – это последняя порция клеток наконец-то заняла свои места и включилась в работу.

Проще говоря:

SS — левретка без белых пятен

ss — левретка с пятнами

Ss — левретка без белых пятен, но несет аллель пятнистости (sI, sP, sW) при вязке с левреткой SS все щенки будут без пятен, то есть SS или Ss

При вязке левреток Ss и Ss помёт будет SS (без пятен) Ss (без пятен, но будут нести аллель пятнистости) и ss (c пятнами)

При вязке левреток Ss и ss помёт будет ss (c пятнами) Ss (без пятен, но будут нести аллель пятнистости)

При вязке левреток ss и ss весь помёт будет ss (c пятнами)

Пятнистость у левреток не зависит ни от окраса родителей, ни от наличия инбридинга на однотонных SS левреток…впрочем, как и наследуемость окрасов левретками.

×

Бронза у левреток
Seal (тюлений окрас / черный с коричневым отливом) = ?ген?

Бронзовый окрас по фенотипу, генетика окрасов левреткиНекоторые левретки получили за свой окрас название «бронзовых» или более привычное название, которое используется в США «seal», что значит в переводе «тюлений».

Сильвенто Юппитер на фото слева яркий пример бронзового окраса — черный с коричневым отливом. На солнце у таких представителей породы бывает коричневый, желтый, шоколадный оттенок. ДНК тесты бронзовых левреток показали, что у них по генотипу есть минимум 1 аллель KB.

Напомню, что ДНК тест проводился левреткам в 2006 году, но даже спустя 10 лет — ген, который дает окрас бронзу у левреток и собак других пород в целом — сегодня все еще большая загадка для ученых. Однако не смотря на то, что бронзовый окрас придаёт черным собакам коричневый отлив (на самом деле не редкость и более светлые оттенки вплоть до лилового), их нос будет черным всегда.

Обычно у бронзовых левреток спина («ремень на спине»), лапы и хвост темнее в отличии от остального тела. Пока не один ДНК тест и не ответил на вопрос какой локус отвечает за такой окрас. В теории многие предполагают, что в ответе локус K (рецессивный к K, потенциально что-то из серии «не правильного» аллеля K принцип работы которого схож с аллелем kbr), а еще аллель локуса A ИЛИ вообще модифицированный и все еще неизвестный локус, который заставляет локус А частично проявлять себя в собаках KBky (классическая генетика — Kk).

Генотип такой бронзовой / seal левретки будет: ayay B- E- D- KB

Бронзовая левретка - генетика окраса собакБронза может получится не только от пары изабелловая и черная левретка, как многие, увы, думают. Ген, дающий бронзу, не найден и подобные мниния весьма примитивны. Такой окрас получается и от голубой и изабелловой левретки и от черной и голубой и у нас самих в питомнике было 2 щенка окраса Бронза / Seal, которые родились от вязки голубойБронзовый окрас левретки. Бронзовая левретка Silvento Ilithyia – νάνος δρομέας левретки Silvento Diamoura Angioletta и кремового e/e кобеля Glacier Baltor FR который в своем генотипе имел и KB. Оба этих щенка и Silvento Iuppiter (на первом фото слева выше) и Silvento Ilithyia (на фото справа) родились чисто черными, а сравнить нам было с кем — в этом же помете был еще черный щенок Silvento Isida и голубой Silvento Italus. Но уже на второй день жизни появился легкий оттенок, который не виден на фото, но был виден при осмотре на солнце. Слева вы можете посмотреть на фото Июппитера в возрасте 4х месяцев, а на фото в самом верху слева он же — Июппитер, только уже в возрасте почти 9 месяцев. 

×

Эумеланины и феомеланины

В локусе Agouti хромосомы находится ген ASIP, кодирующий сигнальный белок агути. ASIP влияет на характер пигментации, связываясь и блокируя рецептор меланокортина-1 (MC1R), который отвечает за переход от синтеза феомеланинов к эумеланинам в меланоцитах. Изабелловые собаки изначально имели феомеланины. Присутствие феомеланина в аллелях E или EM объясняется присутствием как минимум одной ay в гене ASIP. Распространение эумеланина и феомеланина контролирует именно А локус.

оттенки пигмента эумеланина (определяет темный окрас) оттенки феомеланина-желтые и красные пигменты
Оттенки пигмента эумеланинов (от черного до лилового) — определяет темный окрас Оттенки пигмента феомеланинов (от красного до кремового) — опоределяет светлые окрасы
×